Bivalentul cromozomal XY: atracția nucleară

Organizarea nucleară de către bivalenții autosomali are loc în timpul profazei meiotice masculine la mamifere. În timpul etapelor de sfârșit de leptotene-început de zigotene, mai mulți bivalenți autosomali sunt implicați în sinteza ARN-ului ribozomal. În stadiul pachitenei, masele nucleolare se detașează de locurile de origine autosomală primară, se relocalizează în apropierea perechii cromozomiale XY, iar componentele nucleolare devin segregate. La începutul pachitenei, un complex sinaptonemal extins la nivelul regiunii pseudoautosomale, leagă cromozomii X și Y în juxtapunere strânsă de-a lungul celei mai mari părți din lungimea cromozomului Y, cu excepția unei regiuni terminale a lui Y care diferă de regiunea de împerechere. Pe măsură ce profaza meiotică avansează, cromozomii X și Y se desynapsează progresiv și, la diplotene, perechea XY este asociată cap la cap. Xmr (Xlr-related, meiosis regulated) este o proteină componentă a nucleolului asociat perechii XY și a porțiunilor asinapsate din nucleele axiale X și Y. Xmr, ca și SCP3, este o componentă a elementului lateral al complexului sinaptonemal. Ambele au în comun omologia structurală în regiunea lor C-terminală. Această regiune conține mai multe domenii presupuse cu spirală spiralată cunoscute pentru a media interacțiunile proteină-proteină heterodimerice și pentru a oferi situsuri de legare la proteinele de reglementare. Ca și Xmr, proteina represoare de tumori BRCA1 este prezentă de-a lungul nucleelor nesinapsate ale bivalentului XY. Atât Xmr, cât și BRCA1 au fost implicate într-un mecanism care duce la condensarea cromatinei și la inactivarea transcripției bivalentului XY. Complexul de kinaze BRCA1-ATR, după cum sugerează cercetările recente, declanșează fosforilarea histonei H2AX, care predomină în cromatina condensată a perechii cromozomiale XY. Xmr nu este prezent în bivalentul XY atunci când expresia histonei H2AX este deficitară. Rolul lui Xmr în condensarea cromatinei din bivalentul XY nu a fost determinat. Omologia structurală parțială a SCP3 și Xmr, distribuția lor de-a lungul nucleelor axiale nesinapsate ale cromozomilor X și Y și prezența lui Xmr în nucleolul asociat perechii XY ridică posibilitatea ca Xmr și alte proteine, inclusiv proteine kinazice, să fie recrutate în nucleol pentru a îndeplini funcții legate de sinapsele cromozomiale, de procesele de condensare a cromatinei și de recombinare, precum și de progresia ciclului celular.