Exercițiul fizic intens pune la încercare capacitatea majorității organelor corpului și chiar și funcțiile vitale ale inimii și ale sistemului respirator devin afectate. În această privință, creierul are o poziție interesantă, iar în acest volum al Experimental Physiology, Ross et al. (2007) demonstrează că oboseala centrală, în raport cu joncțiunea neuromusculară, se dezvoltă în urma unei alergări de maraton. Creierul activează mușchii, dar, pe de altă parte, mușchii reprezintă un concurent puternic („gigantul adormit”, L. B. Rowell) pentru furnizarea continuă de oxigen și substrat pe care se bazează creierul. Oboseala centrală a fost demonstrată în cazul contracțiilor musculare deosebit de lente în timpul exercițiilor fizice foarte intense de scurtă durată, cu scăderea tensiunii de oxigen în creier (Rasmussen et al. 2007), iar oboseala centrală nu se limitează la situații previzibile, cum ar fi atunci când exercițiul fizic provoacă o temperatură cerebrală ridicată sau un nivel scăzut de glucoză în sânge (Nybo & Secher, 2004). Deși mecanismul (mecanismele) implicat(e) în oboseala centrală rămâne necunoscut(e), este importantă elucidarea modului, a momentului și a motivelor pentru care apare oboseala centrală în timpul exercițiului fizic. Oboseala centrală poate fi considerată o măsură de siguranță pentru organismul activ pentru a echilibra funcția diferitelor organe. Invers, un efect important al antrenamentului este atenuarea oboselii centrale în timpul exercițiilor intense. Mai mult, cunoașterea mecanismelor responsabile de oboseala centrală poate fi relevantă pentru tratamentul pacienților care suferă de boli asociate cu oboseala cronică.

Este fascinant modul în care creierul, timp de câteva ore, poate stresa organismul chiar și după ce s-a „lovit de perete” în timpul unui maraton. Acest lucru este și mai impresionant într-un mediu de laborator. Cursa de maraton i-a fascinat pe fiziologi încă de la începutul Jocurilor Olimpice moderne, ca exemplu de exercițiu extrem. Este o observație clasică faptul că viteza de alergare scade simțitor atunci când nivelul glicogenului muscular scade până la un nivel critic, ceea ce necesită ca strategia de activare să se schimbe în consecință. Defalcarea stilului de alergare sugerează că mușchii nu mai sunt activați în mod ideal și, utilizând tehnici electrofiziologice, Ross et al. (2007) oferă o primă perspectivă asupra fenomenelor din cadrul sistemului nervos central (SNC) care, fără îndoială, sunt afectate de un exercițiu de lungă durată.

Ross et al. (2007) utilizează interpolarea contracțiilor pentru a exprima eficacitatea activării centrale în recrutarea mușchilor. Până când Gandevia și colegii au introdus cu atenție stimularea magnetică transcraniană (TMS) pentru interpolarea contracțiilor (Todd et al. 2003), măsurarea activării voluntare a fost evaluată prin stimularea electrică a nervului motor (Merton, 1954). TMS oferă avantajul accesului la celulele din interiorul cortexului motor la oamenii treji și, astfel, o estimare a activității în căile motoneuronale. Deși efectul TMS este complex (Petersen et al. 2003), TMS deschide o fereastră pentru evaluarea recrutării fibrelor musculare; cu toate acestea, rămâne necesară o interpretare atentă a rezultatelor.

Nervul motor al mușchiului tibialis anterior se află în apropierea ramurii nervului peroneal comun, iar stimularea electrică care vizează activarea mușchiului tibialis anterior poate activa mușchii peroneali (Gandevia & McKenzie, 1988), astfel încât interpretarea rolului său în producerea cuplului în jurul articulației gleznei va fi complexă. Ross et al. (2007) au stimulat nervul periferic cu stimulare magnetică și rămâne de stabilit modul în care această stimulare include diverse ramuri ale nervului peroneu comun.

Avantajul utilizării TMS pentru activarea mușchiului tibialis anterior este că acesta are un prag scăzut și, important, un prag mai mic decât cel al antagonistului (mușchiul soleus). Acest lucru este relevant, în special atunci când se evaluează forța suplimentară indusă de stimul, în comparație cu un efort voluntar. Activarea voluntară a mușchiului tibialis anterior a fost mai mică de 90% din forța sa indusă de TMS, ceea ce este mai mic decât ceea ce s-a constatat în studiile care utilizează stimularea electrică. Cu toate acestea, maratonul a redus semnificativ capacitatea de activare a mușchiului la o performanță maximă. Trebuie subliniat faptul că oboseala centrală, măsurată cu tehnica de interpolare a contracțiilor, se recuperează rapid după exercițiu (Gandevia et al. 1996). Cu toate acestea, Ross et al. (2007) au constatat o reducere clară a activării voluntare a tibialisului anterior la 20 min după maraton, care a dispărut după 4 h, demonstrând o modificare a producției corticale.

Deși rezultatele prezentate sunt impresionante, mecanismele care stau la baza dezvoltării oboselii centrale nu sunt elucidate. Este tentant să abordăm astfel de mecanisme posibile. Activarea creierului crește fluxul sanguin cerebral deoarece metabolismul neuronal este îmbunătățit, așa cum este exprimat de ratele metabolice cerebrale ale oxigenului (CMRO2) și carbohidraților (CMRCHO). O scădere a raportului dintre CMRO2 și CMRCHO, fiind ∼6 în repaus, este o caracteristică a activării cerebrale, iar exercițiile fizice intense cresc absorbția de carbohidrați în raport cu cea de oxigen (Dalsgaard, 2006). Raportul redus dintre CMRO2 și CMRCHO dezvoltat în timpul efortului fizic identifică exercițiul fizic ca fiind un activator puternic al metabolismului cerebral și ilustrează faptul că exercițiul fizic determină o perturbare marcantă a metabolismului cerebral. Având în vedere că creierul are o capacitate redusă pentru metabolismul anaerob, soarta pentru surplusul de carbohidrați absorbit în timpul activării este, cel mai probabil, aceea de a fi metabolizat, deși eliminarea amoniacului poate reprezenta aproximativ 10% din surplusul de carbohidrați absorbit (Dalsgaard, 2006).

În timpul exercițiilor fizice, mușchii eliberează și creierul preia amoniacul. Creierul nu are un ciclu eficient al ureei și depinde de sinteza glutaminei din glutamat pentru eliminarea amoniacului. Eliminarea amoniacului poate reduce concentrația neurotransmițătorilor excitanți glutamat și acid γ-aminobutiric, iar o astfel de perturbare ar putea sta la baza disfuncției cerebrale și a oboselii cronice în bolile hepatice, sugerând că amoniacul poate fi un „agent de oboseală” în timpul exercițiilor fizice (Nybo & Secher, 2004). De asemenea, prezintă interes sistemele serotoninergic și dopaminergic (Newsholme et al. 1987). Serotonina are un rol în excitație, somnolență și starea de spirit și, deși cinetica metabolismului serotoninei nu poate fi evaluată prin diferențe arteriovenoase pentru creier, precursorul său, triptofanul, poate furniza astfel de informații. Dopamina este implicată în controlul mișcării, iar metabolismul regional cerebral al dopaminei este îmbunătățit în timpul exercițiilor fizice la animale. În mod similar, concentrația arterială de dopamină crește în timpul exercițiilor fizice intense; cu toate acestea, nu s-a observat nicio modificare a eliberării prin creier (Nybo & Secher, 2004).

Ilustrarea oboselii centrale ca o modificare a excitației corticale este un mare pas înainte. Cu toate acestea, metodele aplicabile, cum ar fi TMS, diferențele arteriovenoase și tehnicile imagistice, trebuie să fie combinate pentru a lega modificările excitabilității corticale de cele ale metabolismului cerebral al carbohidraților, aminoacizilor și neurotransmițătorilor, precum și de semnalizarea metabolică și hormonală între creier și mușchi. Întrebarea este, așadar, ce este oul și ce este găina? Prin urmare, pentru a elucida relațiile de cauză și efect, activitatea descriptivă trebuie să treacă la fiziologie experimentală și la studii fiziologice integrative care implică oameni.

.