Quando examinamos o mundo vivo, vemos que os organismos individuais são normalmente incluídos em colecções que se assemelham mais ou menos umas às outras e que se distinguem claramente de outros agrupamentos. Um exame atento de um irmão de Drosophila mostrará diferenças no número de cerdas, tamanho dos olhos e detalhes do padrão de cor de mosca para mosca, mas um entomologista não tem nenhuma dificuldade em distinguir Drosophila melanogaster de, digamos, Drosophila pseudoobscura. Nunca se vê uma mosca que esteja a meio caminho entre estes dois tipos de mosca. É claro que, pelo menos na natureza, não existe uma interpecuária eficaz entre estas duas formas. Um grupo de organismos que troca genes dentro do grupo mas não pode fazê-lo com outros grupos é o que se entende por uma espécie. Dentro de uma espécie podem existir populações existlocais que também se distinguem facilmente entre si por caracteres somefenotípicos, mas é também o caso de genes que podem ser facilmente trocados entre eles. Assim, ninguém tem qualquer dificuldade em distinguir um Senegalesefeito “típico” de um sueco “típico”, mas, como consequência da migração e da história de acasalamento doshumanos na América do Norte nos últimos 300 anos, existe um imenso número de pessoas de todo o grau de intermediação entre estes tipos geográficos locais. Eles não são espécies separadas. Uma população geograficamente definida que se distingue geneticamente de outras populações locais, mas que é capaz de trocar genes com essas outras populações locais, é por vezes chamada de raça geográfica. Por exemplo, em relação ao caracol terrestre nemoralis da Cepaea, cuja cor da concha e polimorfismo de bandas foi descrita no Capítulo 24, existe uma alta frequência de conchas albinas nos Pirenéus nas elevações mais altas, mas em nenhum outro lugar; assim podemos distinguir uma “raça” Pirenéus da Cepaea.Em geral, há alguma diferença na frequência de vários genes em diferentes populações geográficas de uma espécie, portanto a marcação de uma determinada população como raça distinta é arbitrária e, como consequência, o conceito de raça é mais utilizado em biologia.
MESSAGEM
Uma espécie é um grupo de organismos que podem trocar genes entre si, mas são geneticamente incapazes de trocar genes na natureza com outros grupos desse tipo. A raça geográfica etária é uma população local fenotípica, dentro de uma mesma espécie, capaz de trocar genes com outras raças dentro dessa mesma espécie. Como quase todas as populações geográficas são diferentes de outras nas frequências de alguns genes, raça é um conceito que não faz distinçãobiológica clara.
Todas as espécies agora existentes estão relacionadas entre si por ancestrais comuns em vários momentos do passado evolutivo. Isso significa que cada uma dessas espécies se separou de uma espécie anteriormente existente e se tornou geneticamente distinta e geneticamente isolada de sua linhagem ancestral. Em circunstâncias extraordinárias, a fundação de tal grupo geneticamente isolado pode ocorrer por uma única mutação, mas o portador dessa mutação precisaria ser capaz de auto-fertilização ou reprodução vegetativa. Além disso, essa mutação teria que causar uma completa incompatibilidade entre seu portador e a espécie original e permitir que a nova linha competisse com sucesso com o grupo previamente estabelecido. Embora não seja possível, tais eventos devem ser raros.
O caminho habitual para a formação de novas espécies é através de raças geográficas. Afirmado anteriormente neste capítulo, populações que são separadas geograficamente entre si geneticamente como consequência de uma combinação de uniquemutações, seleção e deriva genética. No entanto, a migração entre as populações evitará que estas divirjam demasiado. Como mostrado na página 778, mesmo uma única geração de migrantes será suficiente para evitar que as populações se fixem em núcleos alternativos apenas pela deriva genética, e mesmo a seleção em direção a picos adaptativos diferentes não conseguirá causar divergência completa, a menos que seja extremamente forte. Como conseqüência, populações que divergem o suficiente para se tornarem novas, reproduzindo espécies isoladas devem primeiro ser virtualmente totalmente isoladas umas das outras por alguma barreira mecânica. Esse isolamento quase sempre requer alguma separação espacial, e essa separação deve ser suficientemente grande ou as barreiras naturais à passagem dos migrantes devem ser suficientemente fortes para impedir qualquer migração eficaz. Tais populações são consideradas alopatriciais. A barreira isoladora pode ser, por exemplo, a língua que se estende de uma geleira continental durante épocas glaciais que forçam uma população previamente distribuída continuamente, ou o afastamento de continentes que se separam pela água, ou a colonização infrequente de ilhas que estão longe da costa. O ponto crítico é se os mecanismos de dispersão da espécie original farão da migração entre as populações separadas um evento muito raro. Se assim for, então as populações são agora geneticamente independentes e continuarão a divergir por mutação, seleção e deriva genética. Eventualmente, a diferenciação genética entre as populações torna-se tão grande que a formação de híbridos entre elas seria fisiológica, desenvolvimentista ou comportamentalmente impossível, mesmo que a separação geográfica fosse abolida. Essas populações biologicamente isoladas são agora espécies de notícias, formadas pelo processo de alopatria.
MENSAGEM
A especiação alopátrica ocorre através de um isolamento geográfico e mecânico inicial das populações que impede qualquer fluxo gênico entre elas, seguido de divergência genética das populações isoladas suficiente para impossibilitar a troca de genes no futuro.
As formas de mecanismos de isolamento biológico que surgem entre as espécies incluem:
Isolamento pré-zigótico: falha toforma zigotos
a.
Falta de oportunidade de acasalamento
i.
Isolamento temporal: atividade, fertilidade, ou acasalamento em épocas ou estações diferentes
ii.
Isolamento ecológico: restrição a habitats diferentes, não sobrepostos ou nichos ecológicos
b.
Falta de compatibilidade de acasalamento
i.
Incompatibilidade sexual, psicológica ou comportamental
ii.
Isolamento mecânico: a falha de compatibilidade das partes genitais ou florais
iii.
Isolamento cinegético: incompatibilidade fisiológica do esperma com o trato reprodutivo da fêmea inanimal ou do pólen com o estilo nas plantas ou falha de fertilização bem sucedida da óvulo ou óvulo
Exemplos de mecanismos de isolamento pré-zigótico são bem conhecidos em plantas e animais. As duas espécies de pinheiro que crescem na península de Monterey, Pinus radiata e P. muricata, libertam o seu pólen em Fevereiro e Abril e por isso não trocam genes. Os sinais luminosos que são emitidos pelos pirilampos machos e atraem as fêmeas diferem em intensidade e timing entre as espécies. Na mosca tsé-tsé, Glossina, as incompatibilidades mecânicas causam lesões graves e até a morte se os machos de uma espécie acasalam com fêmeas de outra. O pólen de diferentes espécies de Nicotiana, o gênero towhich tabaco pertence, ou não germina ou não pode crescer no estilo de outras espécies. 2.
Isolamento pós-zigótico: falha do zigoto fertilizado em contribuir com gâmetas para as gerações futuras
a.
Inviabilidade híbrida: os híbridos ou não se desenvolvem ou têm uma aptidão mais fraca que os indivíduos da espécie parental
b.
Esterilidade híbrida: incapacidade parcial ou completa dos híbridos adultos de qualquer dos sexos de produzir gâmetas em números normais
c.
Esterilidade híbrida: esterilidade ou inviabilidade da descendência de combinações entre híbridos ou entre híbridos e a espécie parental
Isolamento pós-zigótico é mais comum em animais do que em plantas, aparentemente porque o desenvolvimento de muitas plantas é muito mais tolerante a incompatibilidades genéticas e variações cromossômicas. Quando os óvulos do sapo leopardo, Ranapipiens, são fertilizados pelos espermatozóides do sapo da madeira, R.sylvatica, os embriões não conseguem se desenvolver. Cavalos e assescan são facilmente cruzados para produzir mulas, mas, como é bem conhecido, estes híbridos aresterile.
Genetics of species isolation
Usualmente, não é possível realizar qualquer análise genética dos isolatingmecanismos entre duas espécies pela simples razão de que, por definição, não podem ser cruzados um com o outro. É possível, no entanto, fazer uso de espécies muito relacionadas, nas quais o mecanismo de isolamento é uma hibridariedade incompleta e a decomposição dos híbridos. Em seguida, a descendência segregadora de gerações de hybridF2 ou backcross pode ser analisada por meio de marcadores genéticos. Um exemplo é mostrado na Figura26-11. Drosophila pseudoobscura e D.persimilis são espécies intimamente relacionadas que nunca trocam genes inaturais, mas que podem ser cruzadas em laboratório. Os machos de F1 são completamente estéreis, mas as fêmeas de F1 têm fertilidade normal e podem ser cruzadas com machos da espécie parental. Uma manifestação de malesterilidade híbrida é que, no cruzamento entre D. persimilis fêmeas e D. pseudoobscura machos, os testículos dos machos de F1 têm cerca de um quinto do tamanho normal. Marcando geneticamente os cromossomos com mutantesvisíveis e retrocruzando fêmeas F1 para machos de eitherspecies permite que cada combinação de cromossomos X e autossomos seja identificada e seus efeitos no tamanho dos testículos a serem determinados. Como mostra a Figura 26-11, quando um cromossoma X de uma espécie está presente juntamente com um conjunto completo de autossomas diplóides da outra espécie, os testículos estão no mínimo. Como os autossomos individuais das espécies às quais o cromossomo X pertence são substituídos, o tamanho dos testículos aumenta, até um conjunto haplóide completo de autossomos compatíveis, mas não além disso. Há também evidência (não mostrada) de uma interação entre a fonte do citoplasma e o cromossomo X.
Figure 26-11
Testis size in backcross hybrids entre Drosophilapseudoobscura e D. persimilis.Os cromossomos de D. pseudoobscura são representados em cor laranja, e os de D. persimilis em vermelho.
Quando tais experiências de marcadores foram realizadas em outras espécies, principalmente no gênero Drosophila, as conclusões gerais são que as genedifferências responsáveis pela inviabilidade dos híbridos estão em todos os cromossomos mais ou menos igualmente e que, para a esterilidade dos híbridos, há algum efeito adicional do cromossomo X. Para o isolamento sexual comportamental, os resultados são variáveis. InDrosophila, todos os cromossomos estão envolvidos, mas, inLepidoptera, os genes estão muito mais localizados, aparentemente porque hápheromonas específicas envolvidas. O cromossoma sexual tem um efeito muito forte nas borboletas; na broca do milho europeia, apenas três loci, um dos quais está no cromossoma sexual, são responsáveis por todo o isolamento entre as raças feromonas.