Evolution of Individual Recognition

Polistes paper wasps are a large, cosmopolitan genus of primitively eusocial insects that nest in relatively small colonies (typically less than 100 individuals).20 Existe uma grande variação no comportamento de fundação dos ninhos dentro do género. Em algumas espécies, os ninhos são iniciados por uma única rainha. Em outras espécies, os ninhos são iniciados por várias rainhas. Ainda outras espécies têm estratégias flexíveis de fundação dos ninhos porque os ninhos podem ser iniciados por uma única rainha ou por um grupo de rainhas cooperantes.21,22 As espécies de ninhos flexíveis formam hierarquias lineares de dominância entre rainhas cooperantes que determinam a divisão da reprodução e do trabalho.20,22 Como a classificação é um importante determinante da aptidão, as fundadoras têm intensas batalhas com muitas rivais antes de se estabelecerem para iniciar um ninho.21 Após o início dos ninhos, a agressão diminui e o comportamento de dominância torna-se mais ritualizado. Os polistes são insetos primitivamente eusociais que carecem de castas discretas, por isso os trabalhadores são potenciais reprodutores. À medida que os trabalhadores emergem, eles incorporam na hierarquia de dominância da colônia.23

Linhas múltiplas de evidência sugerem que o reconhecimento individual evoluiu nas vespas de papel para mediar as interações de dominância entre as fêmeas fundadoras dos ninhos. Primeiro, o trabalho experimental mostra que o reconhecimento individual proporciona benefícios sociais ao reduzir a agressão e estabilizar as interações sociais entre as fundadoras de P. fuscatus. Fundadoras que têm sido manipuladas experimentalmente para prevenir o reconhecimento individual recebem mais agressão de conspecíficos e têm dificuldade em estabelecer hierarquias de dominância estáveis.24 Segundo, alterar os padrões faciais das fundadoras em ninhos selvagens para tornar os indivíduos conhecidos irreconhecíveis aumenta a agressão e perturba a estabilidade da colônia.13

Análise comparativa da evolução do reconhecimento individual também sugere que o reconhecimento individual é particularmente benéfico em espécies com hierarquias de dominância linear entre as rainhas fundadoras de ninhos. O tipo de padrões faciais variáveis usados para o reconhecimento individual provavelmente evoluiu várias vezes em espécies de Polistes com estratégias flexíveis de fundação de ninhos (ou seja, os ninhos são iniciados por uma única rainha ou por várias rainhas). As espécies de ninhos flexíveis têm hierarquias de dominância linear e o tipo de marcações variáveis utilizadas para o reconhecimento individual. Em contraste, espécies sem estratégias de nidificação flexíveis têm baixa variabilidade de marcação e pensa-se que carecem de hierarquias de dominância linear.18 A associação significativa entre comportamento social e variabilidade de marcação sugere que o reconhecimento individual evoluiu porque é benéfico em espécies com hierarquias de dominância entre as rainhas nidificadoras. Esta análise comparativa também sugere que é pouco provável que as interacções dos trabalhadores sejam a pressão selectiva que tem impulsionado a evolução do reconhecimento individual18 porque todas as espécies Polistes, com e sem reconhecimento individual, têm trabalhadores. Embora o reconhecimento individual pareça ser selecionado principalmente nas fundadoras, não é surpreendente que os trabalhadores sejam capazes de reconhecimento individual13 porque os Polistes são um grupo primitivamente eusocial sem castas pré-imaginais.23 Como resultado, trabalhadores e rainhas têm fenótipos e comportamentos bastante semelhantes. Em geral, o trabalho experimental e comparativo indica que o reconhecimento individual proporciona benefícios sociais para as fundadoras de vespas de papel.

Existe um desafio associado à análise comparativa que explora a evolução do reconhecimento individual. O reconhecimento individual não é o único sistema de sinalização visual nos Polistes. Algumas espécies de Polistes têm padrões faciais variáveis que são sinais visuais de capacidade agonística (também conhecidos como sinais de qualidade; P. dominulus25-27 (mas veja28), P. satan,29 e P. exclamans30). Trabalhos recentes indicam que o tipo de variação em espécies com reconhecimento individual e sinais de qualidade é significativamente diferente.19,31 Entretanto, ambos os tipos de variação foram incluídos na análise comparativa original que analisou a evolução da variação do padrão facial.18 Esta revisão enfoca principalmente P. fuscatus, a espécie Polistes com reconhecimento individual. Embora P. fuscatus seja atualmente a única espécie de Polistes em que o reconhecimento individual foi identificado, os padrões de comportamento social e variação fenotípica entre as espécies sugerem que o reconhecimento individual é provável que seja encontrado em outras espécies de vespas de papel.18

Bambos sinais de qualidade e identidade são importantes nas vespas de papel, embora estes dois sistemas de sinalização sejam bastante diferentes. Em primeiro lugar, os sinais têm diferentes requisitos cognitivos. A sinalização de qualidade não requer aprendizagem e memória para funcionar eficazmente. Os receptores precisam apenas comparar o sinal de qualidade do remetente com um modelo; o modelo pode ser inato ou aprendido.32 Em contraste, o reconhecimento individual requer aprendizagem e memória extensivas; os receptores precisam aprender as características únicas de cada remetente.17 Os padrões de variação dos sinais de qualidade e identidade também são diferentes.33,34 Os sinais de qualidade são tipicamente contínuos, traços unimodais com desenvolvimento dependente da condição.34,35 Os sinais de identidade são muito mais variáveis, compostos de múltiplos traços que variam independentemente.34 Além disso, os sinais de identidade não são dependentes das condições.31 Até agora, as evidências empíricas sugerem que as vespas de papel têm sinais de qualidade ou de identidade, mas não ambos.19

Não está claro por que estratégias flexíveis de nidificação favorecem a evolução dos sinais de identidade individuais em algumas espécies e dos sinais de qualidade em outras espécies. Tipicamente, os sinais de reconhecimento individual e de qualidade são usados em diferentes contextos sociais.17,26 Os sinais agonísticos são particularmente úteis em espécies com numerosas interações agressivas entre conspecíficos desconhecidos,36,37 e são freqüentemente ignorados durante as interações com indivíduos familiares.38 Em contraste, os sinais de identidade são usados em grupos sociais estáveis e são inúteis durante as interações com rivais desconhecidos.17 Ambos os contextos sociais ocorrem em vespas polistes com estratégias flexíveis de nidificação. As fundadoras competem com numerosas fundadoras desconhecidas durante as primeiras semanas do ciclo de nidificação. Ao mesmo tempo, as fundadoras formam grupos cooperativos estáveis nos quais o reconhecimento individual é provavelmente mais útil que a sinalização agonística.

Uma análise comparativa mais abrangente será importante para estabelecer porque algumas espécies evoluíram sinais de qualidade agonística, enquanto outras espécies evoluíram sinais de identidade. Uma idéia interessante é que as transações reprodutivas podem ser a principal pressão seletiva que favorece o reconhecimento individual. A teoria do enviesamento transacional explora as regras usadas para dividir a reprodução em grupos sociais.39 Aspectos da teoria do enviesamento são controversos,40 mas há boas evidências experimentais de que P. fuscatus usa regras de decisão complexas baseadas em transações para dividir a reprodução. Ações reprodutivas precisas em P. fuscatus dependem de fatores como posição dominante, relacionamento, oportunidades de reprodução independente e contribuição para a produtividade dos ninhos.39 Talvez as transações reprodutivas estejam envolvidas na evolução do reconhecimento individual em P. fuscatus. Alternativamente, a evolução do sinal pode não ser determinista. Em vez disso, a contingência histórica pode influenciar quais sistemas de comunicação evoluem em qual linhagem.19