Comparação fora do grupo

O método de comparação fora do grupo significa olhar para uma espécie intimamente relacionada que é conhecida por ser filogenética fora do grupo de espécies que estamos estudando. O estado dos caracteres nesse outgroupo é provável que tenha sido ancestral no grupo em consideração.

No resumo, poderia haver duas espécies, espécies 1 e 3, compartilhando homologia a e duas outras, espécies 2 e 4, com homologia a’ . Queremos saber se a personagem a evoluiu para a’ , ou a’ para a’ . Olhamos para uma espécie intimamente relacionada e inferimos que o estado lá é ancestral no grupo de quatro. Se o outgroup tinha um devemos inferir que as espécies 2 e 4 compartilham um ancestral comum mais recente entre si do que com qualquer das outras espécies.

A comparação de grupos funciona no pressuposto de que a evolução é parcimoniosa. Na figura, se o personagem no outgroup a é ancestral no grupo das espécies 1 – 4, deve ter havido pelo menos um evento evolutivo na filogenia: uma transição de a para a’ antes do ancestral das espécies 2 e 4. Se, tendo observado um no outgroupo, tínhamos raciocinado que a’ era o estado ancestral das espécies 1 – 4, devemos precisar de pelo menos dois eventos: uma mudança de a’ para um algures entre o outgroupo e as espécies 1 – 4, e depois uma mudança de a’ de volta para a’ nas espécies 1 e 3. Se o estado do personagem no outgroup é ancestral, os poucos eventos evolutivos são necessários.

A comparação de outgroups é falível.

Por vezes, um possível outgroup sugere que um estado de personagem é ancestral, mas outro possível outgroup sugere que um estado de personagem diferente é ancestral. O resultado irá então depender de qual outgroup nós dependemos. O método é mais confiável quando as espécies intimamente relacionadas que poderiam ser usadas como outgroups sugerem todas a mesma inferência; mas é possível ser desviado pelo método em casos particulares. A inferência deve ser tratada com cautela e, se possível, testada contra outras evidências.

Antes de podermos usar a comparação de outgrupos, precisamos saber algo sobre a filogenia. Precisamos saber que peixes e anfíbios estavam fora da Amniota a fim de usá-los como ‘outgroups’. Na prática, isto não é um grande problema. A comparação em grupo não pode ser usada quando somos absolutamente ignorantes, mas se soubermos algo sobre a filogenia de um grupo (por exemplo que os anfíbios não são amniotas, mas estão intimamente relacionados com eles) podemos construir sobre esse conhecimento para descobrir mais (neste caso, mais sobre a filogenia dentro dos amniotas).

Figure: em (a) espécies 1 – 4 têm os estados de caracteres como dado. Queremos saber se a ou a’ era o estado no seu antepassado comum. Em (b) nós olhamos para uma espécie intimamente relacionada, o outgroup. Ele tem um estado a, e inferimos que foi o estado no ancestral da espécie 1 – 4. As linhas pontilhadas indicam que as relações de ramificação permanecem incertas.