Conheça os Besouros: Classificação (2009)

Fig: As muitas origens independentes da alimentação de ambrosia destacam-se numa classificação dos escaravelhos de S. L. Wood (Wood, 2007). A árvore não é de uma análise filogenética, mas é a classificação mais amplamente aceita.

Os besouros da ambrosia não são um grupo monofilético. Eles são um conjunto de clades de cultivo de fungos independentemente evoluídos dentro dos gorgulhos (Curculionidae). A estratégia de cultivo de fungos evoluiu muitas vezes em vários grupos de escaravelhos e gorgulhos de casca saprofágica. Para um melhor tratamento da sua evolução ver Farrell et al. (2001). Três destes grupos de cultivo de fungos diversificaram-se tremendamente: as tribos Xyleborini e Corthylina, e a subfamília Platypodinae. O esquema de nomenclatura destes grupos está atualmente em fluxo, a classificação mais autorizada dos gêneros é de Alonzo-Zarazaga & Lyal (2009).

Os seguintes grupos de esculinídeos e besouros platypodine contêm pelo menos algumas espécies de ambrosia: Platypodinae, Xyleborini, Corthylina, Xyloterini, Scolytoplatypodini, Premnobiini, Scolytini (Camptocerus), Cryphalini (vários Hypothenemus tropicais), Bothrosternini (alguns Eupagiocerus), Hyorrhynchini (Sueus), Ctenophorini (Scolytodes unipunctatus), e provavelmente outros. Há uma série de outros besouros que dependem fortemente dos seus simbiontes fúngicos, como o Dendroctonus frontalis, mas são na sua maioria considerados besouros de casca de árvore que se alimentam de floema. Outros besouros de casca são estritamente fungívoros, mas dependem de encontrar seu alimento fúngico no ambiente, em vez de carregá-lo com eles como um simbionte. Um exemplo é Trischidias exigua (Cryphalini)(Deyrup, 1987).

Fig: Alguns grupos incomuns de escaravelhos de ambrosia. Da esquerda para a direita: Camptocerus anaepennis (Scolytini), Hypothenemus sp. ambrosial (Cryphalini), Scolytoplatypus papuanus (Scolytoplatypodini), Treptoplatypus solidus (Platypodinae). Fotos Sarah Smith (1), J.H. (2-4).

Um dos grupos de escaravelhos de ambrosia mais rapidamente diversificados, mais amplamente distribuídos, e provavelmente mais significativos do ponto de vista ecológico e econômico é a tribo Xyleborini. Biologicamente, este grupo é claramente definido pela combinação de um sistema genético haplodiplóide no qual os machos são haplóides, sem voo e muitas vezes anões, consanguinidade extrema, e obrigam ao hábito ambrosial. Embora estas características biológicas sejam encontradas em outros lugares em Scolytinae, sua ocorrência combinada em Xyleborini é única. Essas características biológicas também são hipotéticas como tendo sido a causa de uma rápida radiação que produziu quase 1.400 espécies desde o início do Oligoceno (Jordal et al., 2000). Tanto a rápida diversificação quanto a consanguinidade são causas prováveis de limites de espécies pouco claros e uma relativa falta de caracteres morfológicos claramente definidos.

A nova era da pesquisa da ambrosia (2017)

Foi há quase uma década quando escrevemos o texto acima. Desde então, a comunidade de pesquisa de simbiose de ambrosia explodiu (há pelo menos um artigo publicado sobre isso a cada semana). Nossa própria equipe na Universidade da Flórida é agora tão grande que é difícil para uma pessoa se manter atualizada em todos os nossos projetos individuais. Descobrimos vários novos mutualismos besouro-fungos (incluindo Flavodon e Afroraffaelea), abraçámos totalmente as ferramentas genómicas, reunimos a maior colecção de besouros de ambrosia criopreservados e redefinimos todo o sistema simbiótico: não existe um, mas sim muitas simbioses de ambrosia. Escrevemos uma revisão do conhecimento actual do sistema. A revisão incluiu a figura abaixo – um resumo cartoonístico do que sabemos sobre a diversidade e identidade dos besouros de ambrósia. Sinta-se livre para baixá-lo e usá-lo, mas não se apegue muito a ele, pois o Dr. Andrew Johnson já está refazendo a filogenia dos escaravelhos.

Diversidade dos besouros da ambrosia. As formas amarelas indicam micangia.

Deyrup, M. (1987) Trischidias exigua Wood, novo nos Estados Unidos, com notas sobre a biologia do gênero. Coleopterist Bulletin, 41, 339-343.

Farrell, B.D., Sequeira, A.S.O., Meara, B.C., Normark, B.B., Chung, J.H., & Jordal, B.H. (2001) The evolution if agriculture in beetles (Curculionidae: Scolytinae and Platypodinae). Evolution, 55, 2011-2027.

Jordal, B.H. (2002) Elongation Factor-1a resolve a monofilia dos escaravelhos haplodiploid ambrosia Xyleborini (Coleoptera: Curculionidae). Molecular Insect Biology, 11, 453-465.

Wood, S. L. (2007) Bark and Ambrosia Beetles of South America (Coleoptera: Scolytidae). Monte L. Bean Life Science Museum, Brigham Young University, Provo, UT, 900 pp.