A importância do acasalamento controlado na criação de abelhas

Janeiro 8, 2022
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Selecção do modelo

Modelo genético e tempo simulado

Estudos de simulação na criação de animais dependem principalmente do modelo infinitesimal de Fisher ou de modelos finitos locus . Anteriormente, temos mostrado no contexto da criação de abelhas que os estudos de simulação a longo prazo baseados em modelos de locus finitos são mais confiáveis do que aqueles que utilizam o modelo infinitesimal . No entanto, no mesmo estudo, também mostramos que para estudos que não excedem o prazo de 20 anos, qualquer um dos modelos funciona igualmente bem. Assim, decidimos usar o modelo infinitesimal porque ele tem menos níveis de liberdade e, portanto, precisa de menos repetições das simulações para obter resultados estáveis.

O tempo simulado de 20 anos, ou seja, 10 gerações maternas, é bastante curto para uma investigação de estratégias na criação de animais . No entanto, esses períodos de tempo limitados não são sem exemplos e podem até ser longos considerando os objetivos de criadores individuais.

A longo prazo, esquemas de reprodução com acasalamento não controlado gerarão menores taxas de consanguinidade e, portanto, uma perda reduzida de variância genética. No entanto, esquemas promissores de acasalamento em reprodução animal que visam evitar altas taxas de consanguinidade, tais como a seleção ótima de contribuição, geralmente não comprometem em grande parte o ganho genético. Com base em nossos achados atuais, já está claro que este não é o caso do acasalamento incontrolado de abelhas.

Para se ter uma idéia dos efeitos a longo prazo do acasalamento controlado e descontrolado, realizamos uma simulação em pequena escala com 20 repetições ao longo de 100 anos. (ver figura 4) Nesta simulação, escolhemos os parâmetros \(N_b=500\), \(N_p=1000\), \(r_{md}=-,0,53\), e \(q=0,5\) e o acasalamento descontrolado (\(N_s=0\)) ou o acasalamento controlado em estações de acasalamento. Como modelo genético, escolhemos um modelo de locus finito com 400 loci desvinculados, como é descrito em . Após 100 anos, a resposta genética na simulação sem acasalamento controlado foi reduzida em 43% em comparação com o esquema de acasalamento controlado. Sem o acasalamento controlado, o desvio padrão inicial foi reduzido em apenas 24% (63% com acasalamento controlado). Em outra simulação, reduzimos a perda do desvio padrão genético sob acasalamento controlado, aumentando o número de estações de acasalamento para 50 e selecionando 50% de todas as rainhas reprodutoras como mães (contra 20% no resto das nossas simulações). Desta forma, poderíamos diminuir a perda do desvio padrão genético de 63 para 43% enquanto que a resposta genética após 100 anos diminuiu em apenas 5%. Esperamos que uma implementação de estratégias de seleção mais sofisticadas, como a seleção de contribuição ótima, possa produzir altas taxas de resposta com reduções ainda menores de variância. Assim, na nossa opinião, a renúncia ao acasalamento controlado é uma prática claramente inferior para as abelhas, também a longo prazo.

Fig. 4
figure4

Alterações genéticas ao longo de 100 anos. Resposta genética à selecção (lado esquerdo) e evolução do desvio padrão genético (lado direito) ao longo de 100 anos com uma correlação negativa moderada (r_{md}=-\,0,53\) entre efeitos maternos e directos. Os resultados são apresentados para uma população reprodutora de 500 colónias e uma população passiva de 1000 colónias por ano com (linhas azuis) e sem (linha vermelha pontilhada) acasalamento controlado. O acasalamento controlado foi realizado com duas intensidades de seleção diferentes: 20 estações de acasalamento e os melhores 20% de BQ selecionados como matrizes (linha azul sólida) de 50 estações de acasalamento e os melhores 50% de BQ selecionados como matrizes. Assumimos \(q=0,5\)

Selecção natural

Na abelha, a resistência ao parasita Varroa é uma característica muitas vezes considerada como uma vantagem de aptidão e algumas estratégias de reprodução baseiam-se na suposição de que os zângãos de colónias resistentes têm mais probabilidades de se reproduzir do que os de colónias susceptíveis. Outros traços quantitativos comerciais da abelha, como a produção de mel ou a suavidade, parecem ter implicações insignificantes na aptidão das colónias.

Nos nossos estudos, assumimos uma ausência de selecção natural contra ou a favor do traço simulado e assim as nossas simulações descrevem com precisão a situação para a maioria dos traços comerciais. Para o traço de resistência Varroa, a ausência de acasalamento controlado pode ser menos inferior ao que as nossas simulações sugerem, uma vez que em acasalamentos não controlados os zangões resistentes também têm uma vantagem sobre os zangões susceptíveis. Em populações pequenas, as chamadas estações de acasalamento de tolerância, como são descritas, podem ser uma alternativa promissora às estações de acasalamento clássico para este traço.

Age structure

Em nossas simulações, todas as rainhas entre um e três anos de idade tiveram a mesma chance de serem a barragem de um zangão envolvido em um acasalamento não controlado, e o número de rainhas foi o mesmo em cada faixa etária. Da mesma forma, as barragens das rainhas passivas foram escolhidas aleatoriamente entre as rainhas de um a três anos de idade. Na realidade, haverá mais rainhas mais jovens porque várias rainhas não chegarão aos três anos de idade devido a doenças, perdas de colônia ou prática de requebramento. Além disso, é provável que, na realidade, o intervalo de geração rainha a rainha na população passiva seja maior do que na população reprodutora, porque na população passiva não há necessidade de melhorar rapidamente o material genético. Este efeito tornar-se-á ainda mais forte no futuro devido às possibilidades de intervalos de geração mais curtos devido à selecção genómica . No entanto, este estudo teve como objectivo investigar as implicações do acasalamento controlado no sucesso reprodutivo. A fim de poder quantificar os seus efeitos, evitámos misturá-los com outros factores, tais como estruturas etárias ou intervalos de geração. O facto das rainhas de todas as idades estarem igualmente representadas leva a um intervalo médio de geração rainha a rainha na população passiva de dois anos, o que é igual ao intervalo rainha a rainha na população reprodutora. Isto facilita a comparação entre as populações reprodutoras e passivas.

Estudos de simulação com estruturas etárias e intervalos de geração realistas exigiriam um conhecimento detalhado do comportamento dos apicultores da população passiva. No entanto, devido à natureza da população passiva, tais dados não estão disponíveis. Em áreas onde a apicultura é realizada principalmente por grandes operadores comerciais, é provável que os procedimentos sejam altamente padronizados. No entanto, a estrutura diversificada da apicultura na Europa com muitos apicultores recreativos sugere uma grande variedade nas práticas individuais. No entanto, espera-se que simulações realistas conduzam a resultados semelhantes aos aqui apresentados.

Valor total da criação

De acordo com a maioria da literatura sobre criação de abelhas, a soma dos valores da criação directa e materna de um grupo de trabalhadores serviu como critério de selecção nas presentes simulações. Este valor é geralmente escolhido por representar as propriedades genéticas esperadas de uma descendência rainha não mapeada da colónia .

No entanto, após a simulação, quando investigámos a alteração da resposta genética na população, escolhemos a soma dos valores de reprodução directa e materna de uma rainha como o valor total de reprodução. Esta escolha tem a vantagem de permitir comparar o progresso genético entre as populações reprodutoras e passivas, embora o PQ seja geralmente simulado sem grupos de trabalhadores. Com base em nosso trabalho anterior, o critério de seleção e o valor total de reprodução aqui definido geralmente mostram o mesmo comportamento. A presente definição de valor total de reprodução foi utilizada anteriormente em .

Impacto do acasalamento controlado

O progresso genético linear está de acordo com outras simulações de reprodução na literatura . Além disso, a taxa de ganho genético em uma característica com uma correlação negativa moderada entre efeitos diretos e maternos (r_{md}=-\ 0,53\) sob condições de acasalamento controlado é semelhante aos resultados em .

Ao nosso conhecimento, estes são os primeiros estudos de simulação de estratégias de acasalamento sem controle de acasalamento. Descobrimos que a ausência de acasalamento controlado prejudica claramente o progresso genético em todas as configurações de duas maneiras.

  • Primeiro, permite apenas cálculos imprecisos das relações e, portanto, leva a uma estimativa menos confiável do valor de reprodução com base no BLUP.

  • Segundo, não permite a seleção no caminho paterno e o progresso genético será continuamente dificultado pelas rainhas que acasalam com zangões geneticamente inferiores da população reprodutora ou passiva.

Desde que os zangões da população passiva não podem ou só indirectamente beneficiar dos esforços de reprodução, o risco de as rainhas acasalarem com material genético indesejável aumenta com a proporção relativa de PQ na população. As altas taxas de correlação entre a proporção relativa de BQ na população e a taxa de ganho genético indicam que o impacto dos zangões geneticamente inferiores é o fator prevalecente.

Se os criadores entregam rainhas virgens à população passiva (q>0\), isso melhora a genética média da população passiva. No entanto, isto afecta a população reprodutora apenas sempre que um BQ se junta a um zangão da população passiva. Isto explica porque a influência positiva de um valor q positivo foi especialmente alta, quando a população passiva era relativamente grande. As melhorias na população reprodutora devido a \\(q>0\) foram geralmente pequenas, o que tem sua razão na natureza indireta do efeito.

A situação de \(q> 0\) pode ser comparada a programas de reprodução de núcleos em outras espécies agrícolas, onde indivíduos nascidos de núcleos são disseminados para a população de base. Em um cenário relacionado (embora com acasalamentos controlados com reprodutores da população de base), James também derivou uma pequena influência positiva de tais práticas.

Um caso extremo: população passiva infinita

No caso de acasalamento não controlado com uma população passiva infinita que não recebeu rainhas da população reprodutora (\(q=0\)), houve pouco ganho genético extra após alguns anos (ver Fig. 1, Tabela 2). Isto pode parecer surpreendente à primeira vista, pois pode-se pensar que a seleção de rainhas superiores teria que levar a pelo menos alguma melhoria. No entanto, existe uma explicação teórica para este efeito, como descrito abaixo.

Let \({\mathrm {\TBV}_t}_t) ser o valor médio de reprodução da população reprodutora no ano t. Então, como assumimos uma ausência de seleção na população passiva e que ela não pode se beneficiar da população reprodutora (q = 0), (p =frac{N_b}{N_b++\i0}), o valor médio de reprodução da população passiva infinita permanece constante. Além disso, assumimos que o valor médio de reprodução das rainhas reprodutoras seleccionadas no ano t é de uma sobrelinha (TBV) e que o valor médio de reprodução das rainhas reprodutoras seleccionadas é limitado para todos os anos. Agora, uma vez que o valor médio da população reprodutora melhorou com este limite superior S,

$$$begin{alinhado} \sobreline{\i1}{\i}_{t_0}==sobreline{\i}_{\i}+S, {\i}end{\i}$$

obtemos, para a próxima geração, a média das rainhas seleccionadas do ano e os zangões da população passiva. I.e.,

$$\begin{aligned} \sobre a linha (TMBV)__{t_0++texto intervalo de geração}}&=frac{1}{2}esquerda (TMBV)__{t_0}+S_{t_0}+ sobre a linha (TMBV)_5978>>>0 direita \esquerda (1) (2) (2) (sobre a linha (3)) (3) (3) (4) (4) (5978) (4) (5) (5) (5) (5) (5) (5) (5) (5) (5) (5) (5) (5) (5) (5) (6) (6) (6) (6) (6) (6) (6) (6) (6) (6) (7) (7) (7) (7) (7) (6) (7136) (6) (6) (7136) (6) (6) (6) (6) (6) (6) (6) (6) o valor médio da população reprodutora nunca excederá a superioridade máxima S das rainhas seleccionadas.

Criação com acasalamento não controlado na realidade

Experimentos de criação de abelhas sem acasalamento controlado foram realizados para melhorar o comportamento higiênico dos trabalhadores, mas os resultados destes estudos são ambíguos. Embora tenham sido encontradas apenas pequenas melhorias ao longo de cinco gerações, outros estudos mostraram sucesso reprodutivo a curto prazo sem acasalamento controlado na seleção para comportamento higiênico . mas não investigaram se a taxa inicial de melhoria genética após uma geração poderia ser mantida por períodos mais longos de tempo. Na verdade, os resultados mostram uma melhoria inicial nos dois primeiros anos, mas estagnação depois. Assim como , nossos estudos de simulação indicaram um sucesso inicial da reprodução em condições não controladas que foi apenas ligeiramente inferior à seleção com acasalamento controlado. No entanto, nossas simulações mostram que este melhoramento genético inicial nos primeiros anos não pode ser mantido a médio e longo prazo.

Outros aspectos do acasalamento controlado

Neste estudo, não assumimos que a transferência genética entre as populações reprodutoras e passivas tenha quaisquer implicações além da influência sobre uma característica não especificada. Este seria o caso se as populações reprodutoras e passivas fossem geneticamente semelhantes, ou seja, pertencessem à mesma subespécie. Na prática, porém, muitos dos programas de criação de abelhas recentemente estabelecidos na Europa são confrontados com a situação em que a população nativa é fortemente ameaçada pela mistura devido à introdução de subespécies de abelhas estrangeiras. Para além do aspecto moral da conservação das subespécies nativas, existem também razões económicas para evitar a mistura, uma vez que se tem observado que os híbridos apresentam um comportamento agressivo crescente e que as subespécies nativas têm geralmente vantagens em termos de aptidão física devido à adaptação local. Em áreas onde há risco de cruzamento entre subespécies, o acasalamento controlado é crucial para além das razões de progresso da criação .

Em regiões que não fornecem as características geográficas necessárias para estações de acasalamento seguras, a inseminação artificial pode ser uma alternativa praticável . Além disso, estratégias alternativas para o acasalamento controlado, utilizando mudanças de tempo nos vôos nupciais, têm mostrado resultados promissores .

Efeitos diretos e maternais

A seleção preferida para efeitos diretos sob condições de acasalamento controlado está de acordo com os resultados e pode ser explicada pela maior variância genética aditiva direta. A seleção negativa nos efeitos maternos quando estes estão fortemente correlacionados negativamente com os efeitos diretos tem sido mostrada em estudos de simulação para outras espécies agrícolas. O papel do número de estações de acasalamento, que corresponde ao número de reprodutores de outras espécies, pode ser explicado da seguinte forma. Por um lado, um pequeno número de estações de acasalamento implica uma forte seleção do lado paterno, o que influenciará positivamente os valores de criação direta dos grupos de trabalhadores testados. Por outro lado, um maior número de estações de acasalamento leva a uma maior diversidade genética nos reprodutores e, portanto, nos efeitos diretos dos grupos de trabalhadores. Isto aumenta a precisão da estimativa dos valores de reprodução direta. Características com uma baixa correlação negativa entre os efeitos diretos e maternais geralmente têm maior hereditariedade total e, portanto, valores de reprodução mais precisos e podem, portanto, se beneficiar de um esquema de seleção intenso. Em comparação, traços para os quais os efeitos diretos e maternais estão fortemente correlacionados negativamente precisam de um maior número de reprodutores para uma estimativa precisa dos valores de reprodução.

Embora os efeitos maternais sejam expressos diretamente no BQ que serão selecionados, seus valores de reprodução direta só podem ser deduzidos através de informações de relação com seus grupos de trabalhadores. Esta informação de relação é muito menos precisa quando o acasalamento não controlado é aplicado, o que explica o maior foco nos efeitos maternos. Isto significa que uma parte do reduzido ganho genético em esquemas de seleção sem acasalamento controlado também é causado pelo fato de que os valores de reprodução direta não podem ser avaliados com precisão. Portanto, o foco de seleção é deslocado da mistura ideal de efeitos diretos e maternos e se concentra muito fortemente nos efeitos maternos.

O progresso genético nos esquemas de reprodução com acasalamento controlado indica que com uma forte correlação negativa entre efeitos diretos e maternos pode ser ideal sacrificar os efeitos maternos a fim de sobrecompensar a perda genética materna com ganhos no efeito direto. Quando a correlação negativa é menor, uma seleção positiva em ambos os efeitos parece favorável. Pesquisas futuras sobre como uma ponderação ideal dos loci sob seleção nos efeitos diretos e maternos depende de suas (co-)variâncias é de grande interesse.

Uma seleção negativa nos efeitos maternos pode levar a dificuldades práticas, mesmo quando é sobrecompensada pelo ganho genético direto. Isto torna a rainha mais dependente dos seus próprios trabalhadores, o que pode levar a problemas na prática da substituição da rainha. No entanto, em programas práticos de reprodução, nenhuma alteração negativa de qualquer um dos efeitos foi observada até agora .

Os parâmetros genéticos em nossas simulações podem parecer um pouco extremos. Em particular, uma correlação negativa entre os efeitos de \(r_{md}=-\ 0,88\) pode ser vista como demasiado forte e as hereditabilidades dos traços considerados são elevadas. Decidimos utilizar estes parâmetros porque reflectem as estimativas que foram obtidas para traços economicamente relevantes como a produção de mel ou o comportamento de enxameação . As correlações genéticas negativas entre os efeitos directos e maternos foram repetidamente estimadas para outros animais de criação e, em alguns casos, atingiram ou ultrapassaram valores em torno de – 0,9 . A estimativa dos parâmetros para as abelhas é particularmente difícil porque cada rainha tem apenas um grupo de operárias como descendentes que pode ser utilizado para separar os efeitos directos dos efeitos maternos. Num estudo sobre ovelhas, Maniatis e Pollott demonstraram que é possível estimar correlações negativas exageradamente fortes entre os efeitos quando o número de descendentes por mãe é pequeno e faltam dados de desempenho. No entanto, estudos de simulação das abelhas mostraram que os parâmetros genéticos para as abelhas podem ser estimados sem preconceitos .

In , as simulações de criação de abelhas com uma correlação genética mais fraca de \(r_{md} = -,0.18\) foram implementadas e mostraram apenas diferenças quantitativas e não qualitativas em relação àquelas com \\(r_{md}=-,0.53\). Assim, acreditamos que os principais resultados do presente trabalho também se mantêm se a correlação real entre efeitos diretos e maternos for menor do que supomos. Além disso, é muito provável que, embora os valores de reprodução sejam estimados com parâmetros errados, não terá um grande impacto .

Traits with indirect genetic effects often show particularly high heritabilities which are caused by the negative correlation between effects. Em casos extremos, a variância genética para efeitos individuais pode exceder a variância fenotípica, levando a heritabilidades superiores a 1, o que é impossível na teoria clássica sem efeitos indiretos . Nas abelhas, este efeito é ainda mais reforçado pelo facto de o efeito directo ser mostrado num colectivo e não num único indivíduo, o que provoca uma maior redução da variância fenotípica . Por isso, é recomendável ser cauteloso ao derivar implicações de altas hereditabilidades nas características das abelhas. Por exemplo, Brascamp et al. relataram que, apesar das altas hereditabilidades, os diferenciais de seleção nos esquemas de criação de abelhas podem ser vistos como baixos.

Progresso genético na população passiva

Ao nosso conhecimento, estas são as primeiras simulações que investigam a influência dos programas de criação sobre a população não-selecionada do entorno em qualquer espécie agrícola. Entretanto, programas de reprodução de núcleos com populações interdependentes têm sido estudados. Nesses programas de reprodução, uma contribuição genética eventualmente paralela nas populações tem sido prevista teoricamente e observada em simulações. Portanto, o progresso genético paralelo das populações reprodutoras e passivas que foi observado para \\(q>0) também pode ser assumido no caso de uma população passiva autossuficiente materna quando um período de tempo de mais de 20 anos é considerado. Aponta que as decisões para a população reprodutora podem ter consequências graves para toda a população, uma vez que influenciam inevitavelmente as alterações genéticas na população passiva com um atraso no tempo. Marca claramente a importância dos criadores que utilizam o acasalamento controlado, uma vez que eles vão abrir caminho para o melhoramento genético de toda a população. Os resultados indicam que é vantajoso para os apicultores sem ambições de criação obter as suas rainhas de criadores activos, pois permite-lhes beneficiar das actividades de criação com um atraso menor.

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