XY chromosomal bivalent: nucleolar attraction

Organizacja nuklearna przez autosomalne biwalenty występuje podczas męskiej meiotycznej profazy u ssaków. Podczas późnych stadiów leptotenu i wczesnego zygotenu, kilka biwalentów autosomalnych jest zaangażowanych w syntezę rybosomalnego RNA. W pachycie masy nukleolarne odrywają się od miejsc pierwotnego pochodzenia autosomalnego, przemieszczają się w pobliże pary chromosomów XY, a składniki nuklearne ulegają segregacji. We wczesnym pachycie rozległy kompleks synaptonalny w regionie pseudoautosomalnym łączy chromosomy X i Y w bliskim sąsiedztwie na większości długości chromosomu Y, z wyjątkiem końcowego regionu Y, który odchodzi od regionu parowania. W miarę postępu profazy mejotycznej chromosomy X i Y stopniowo ulegają desynapsji, a w diplotenie para XY jest połączona koniec do końca. Xmr (Xlr-related, meiosisis regulated) jest białkowym komponentem nukleolu zwi±zanego z par± XY oraz asynapsyjnych czę¶ci rdzeni osiowych X i Y. Xmr, podobnie jak SCP3, jest składnikiem bocznego elementu kompleksu synaptonemalnego. Obie wykazują strukturalną homologię w ich C-końcowym regionie. Region ten zawiera kilka domen typu coiled-coil, o których wiadomo, że pośredniczą w heterodimerycznych interakcjach białko-białko i zapewniają miejsca wiążące dla białek regulatorowych. Podobnie jak Xmr, białko represorowe BRCA1 jest obecne wzdłuż niesyntetyzowanych rdzeni biwalentu XY. Zarówno Xmr jak i BRCA1 zostały włączone w mechanizm prowadzący do kondensacji chromatyny i inaktywacji transkrypcji w biwalencie XY. Kompleks kinaz BRCA1-ATR, jak sugeruj± ostatnie badania, wyzwala fosforylację histonu H2AX, który dominuje w skondensowanej chromatynie pary chromosomów XY. Xmr nie jest obecny w biwalencie XY, gdy ekspresja histonu H2AX jest upośledzona. Rola Xmr w kondensacji chromatyny biwalentu XY nie została określona. Częściowa homologia strukturalna SCP3 i Xmr, ich rozmieszczenie wzdłuż niesynaptycznych rdzeni osiowych chromosomów X i Y oraz obecność Xmr w nukleolusie związanym z parą XY podnosi możliwość, że Xmr i inne białka, w tym kinazy białkowe, mogą być rekrutowane do nukleolusu w celu wykonywania funkcji związanych z synapsą chromosomalną, kondensacją chromatyny i procesami rekombinacji, jak również progresją cyklu komórkowego.