Wybór modelu

Model genetyczny i symulowany czas

Badania symulacyjne w hodowli zwierząt w większości polegają na nieskończonym modelu Fishera lub na skończonych modelach locus. Poprzednio wykazaliśmy w kontekście hodowli pszczoły miodnej, że długoterminowe badania symulacyjne oparte na skończonych modelach locus są bardziej wiarygodne niż te, które wykorzystują model nieskończony. Jednakże w tym samym badaniu wykazaliśmy również, że w przypadku badań, które nie przekraczają ram czasowych 20 lat, każdy z tych modeli działa równie dobrze. Dlatego zdecydowaliśmy się użyć modelu infinitesimal, ponieważ ma on mniej poziomów swobody i dlatego wymaga mniejszej liczby powtórzeń symulacji, aby uzyskać stabilne wyniki.

Symulowany czas 20 lat, tj. 10 pokoleń matek, jest raczej krótki dla badania strategii w hodowli zwierząt. Jednak tak ograniczone ramy czasowe nie są pozbawione przykładów, a nawet mogą być długie, biorąc pod uwagę cele poszczególnych hodowców.

W długim okresie, schematy hodowlane z niekontrolowanym kojarzeniem będą generować niższe wskaźniki inbredu, a tym samym zmniejszoną utratę wariancji genetycznej. Jednak obiecujące schematy kojarzenia w hodowli zwierząt, które mają na celu uniknięcie wysokich wskaźników chowu wsobnego, takie jak optymalna selekcja wkładu, na ogół nie zmniejszają zysku genetycznego w dużym stopniu. Na podstawie naszych obecnych ustaleń jest już jasne, że nie dotyczy to niekontrolowanych kojarzeń pszczół miodnych.

Aby wskazać na długoterminowe skutki kontrolowanych i niekontrolowanych kojarzeń, przeprowadziliśmy symulację na małą skalę z 20 powtórzeniami w ciągu 100 lat. (W tej symulacji wybraliśmy parametry \(N_b=500\), \(N_p=1000\), \(r_{md}=-\,0.53\) i \(q=0.5\) oraz niekontrolowane krycie (\(N_s=0\)) lub kontrolowane krycie na \(N_s=20\) stacjach krycia. Jako model genetyczny wybraliśmy skończony model locus z 400 niepowiązanymi loci, jak opisano w . Po 100 latach, odpowiedź genetyczna w symulacji bez kontrolowanego krycia została zredukowana o 43% w porównaniu do schematu kontrolowanego krycia. Bez kontrolowanego kojarzenia, początkowe odchylenie standardowe zostało zredukowane tylko o 24% (63% z kontrolowanym kojarzeniem). W innej symulacji zmniejszyliśmy straty genetycznego odchylenia standardowego w kryciu kontrolowanym, zwiększając liczbę stacji krycia do 50 i wybierając na matki 50% wszystkich matek hodowlanych (w porównaniu z 20% w pozostałych symulacjach). W ten sposób mogliśmy zmniejszyć utratę genetycznego odchylenia standardowego z 63 do 43%, podczas gdy odpowiedź genetyczna po 100 latach zmniejszyła się tylko o 5%. Spodziewamy się, że wdrożenie bardziej wyrafinowanych strategii selekcji, takich jak selekcja optymalnego wkładu, może przynieść wysokie wskaźniki odpowiedzi przy jeszcze mniejszych redukcjach wariancji. Tak więc, naszym zdaniem, rezygnacja z krycia kontrolowanego jest wyraźnie gorszą praktyką hodowlaną dla pszczół miodnych, także w długim okresie.

Zmiana genetyczna w ciągu 100 lat. Genetyczna odpowiedź na selekcję (lewa strona) i ewolucja genetycznego odchylenia standardowego (prawa strona) na przestrzeni 100 lat z umiarkowaną (r_{md}=-, 0,53) ujemną korelacją między efektami matczynymi i bezpośrednimi. Wyniki przedstawiono dla populacji hodowlanej liczącej 500 kolonii i pasywnej liczącej 1000 kolonii rocznie z (niebieskie linie) i bez (czerwona przerywana linia) kontrolowanego kojarzenia. Kontrolowane krycie przeprowadzono przy dwóch różnych intensywnościach selekcji: 20 stacji krycia i najlepsze 20% BQ wybrane jako matki (niebieska linia ciągła) lub 50 stacji krycia i najlepsze 50% BQ wybrane jako matki. Założyliśmy, że q=0,5

Dobór naturalny

W pszczole miodnej odporność na pasożytnicze roztocze Varroa jest cechą, którą często uważa się za zaletę kondycyjną, a niektóre strategie hodowlane opierają się na założeniu, że trutnie z rodzin odpornych mają większe szanse na reprodukcję niż trutnie z rodzin podatnych . Inne komercyjne cechy ilościowe u pszczoły miodnej, takie jak produkcja miodu lub łagodność, wydają się mieć znikomy wpływ na kondycję kolonii.

W naszych badaniach założyliśmy brak naturalnej selekcji przeciwko lub na korzyść symulowanej cechy, a zatem nasze symulacje dokładnie opisują sytuację dla większości cech komercyjnych. W przypadku cechy odporności na Varroa, brak kontrolowanych kojarzeń może być mniej niekorzystny niż sugerują nasze symulacje, ponieważ w niekontrolowanych kojarzeniach odporne trutnie również mają przewagę kondycyjną nad podatnymi trutniami. W małych populacjach, tak zwane tolerancyjne stacje kojarzenia, jak opisano w mogą być obiecującą alternatywą dla klasycznych stacji kojarzenia dla tej cechy.

Struktura wiekowa

W naszych symulacjach, wszystkie matki w wieku od jednego do trzech lat miały taką samą szansę bycia matką trutnia biorącego udział w niekontrolowanym kojarzeniu, a liczba matek była taka sama w każdej grupie wiekowej. Podobnie matki królowych pasywnych zostały wybrane losowo spośród królowych w wieku od jednego do trzech lat. W rzeczywistości będzie więcej młodszych królowych, ponieważ kilka królowych nie osiągnie wieku trzech lat z powodu chorób, strat w kolonii lub praktyk przekarmiania. Ponadto jest prawdopodobne, że w rzeczywistości odstęp między pokoleniami królowej i królowej w populacji pasywnej będzie większy niż w populacji hodowlanej, ponieważ w populacji pasywnej nie ma potrzeby szybkiego ulepszania materiału genetycznego. Efekt ten stanie się jeszcze silniejszy w przyszłości ze względu na możliwość skrócenia odstępów między pokoleniami dzięki selekcji genomowej. Jednakże, niniejsze badanie miało na celu zbadanie wpływu kontrolowanego krycia na sukces hodowlany. Aby móc określić jego wpływ, unikaliśmy mieszania go z innymi czynnikami, takimi jak struktura wiekowa czy odstępy między pokoleniami. Fakt, że królowe w każdym wieku są jednakowo reprezentowane, prowadzi do tego, że średni odstęp między pokoleniami królowej i królowej w populacji pasywnej wynosi dwa lata, co jest równe odstępowi między pokoleniami królowej i królowej w populacji hodowlanej. Ułatwia to porównanie populacji hodowlanej i pasywnej.

Badania symulacyjne z realistycznymi strukturami wiekowymi i odstępami między pokoleniami wymagałyby szczegółowej wiedzy o zachowaniu pszczelarzy populacji pasywnej. Jednak ze względu na charakter populacji pasywnej, takie dane nie są dostępne. Na obszarach, gdzie pszczelarstwo prowadzone jest głównie przez duże podmioty komercyjne, procedury są prawdopodobnie wysoce znormalizowane. Jednakże, zróżnicowana struktura pszczelarstwa w Europie, z wieloma pszczelarzami rekreacyjnymi, sugeruje dużą różnorodność indywidualnych praktyk. Niemniej jednak spodziewamy się, że realistyczne symulacje doprowadziłyby do wyników podobnych do tych przedstawionych tutaj.

Całkowita wartość hodowlana

Zgodnie z większością literatury dotyczącej hodowli pszczół, suma bezpośrednich i matczynych wartości hodowlanych grupy robotnic posłużyła jako kryterium selekcji w niniejszych symulacjach. Wartość ta jest zazwyczaj wybierana, ponieważ reprezentuje ona oczekiwane właściwości genetyczne potomstwa niezasiedlonej królowej rodziny

Jednakże po symulacji, gdy badaliśmy zmianę odpowiedzi genetycznej w populacji, wybraliśmy sumę bezpośredniej i matczynej wartości hodowlanej królowej jako całkowitą wartość hodowlaną. Wybór ten ma tę zaletę, że pozwala na porównanie postępu genetycznego pomiędzy populacjami hodowlanymi i pasywnymi, mimo że PQ są zazwyczaj symulowane bez grup robotnic. Na podstawie naszych wcześniejszych prac, kryterium selekcji i całkowita wartość hodowlana, tak jak zostały one tutaj zdefiniowane, wykazują zasadniczo takie samo zachowanie. Obecna definicja całkowitych wartości hodowlanych została wcześniej użyta w .

Impact of controlled mating

Liniowy postęp genetyczny jest zgodny z innymi symulacjami hodowli w literaturze . Ponadto, tempo przyrostu genetycznego w cechach z umiarkowaną ujemną korelacją między efektami bezpośrednimi i matczynymi (\(r_{md}=-\,0.53\)) w warunkach kontrolowanego krycia jest podobne do wyników w .

Do naszej wiedzy, są to pierwsze badania symulacyjne strategii hodowlanych bez kontroli krycia. Stwierdziliśmy, że brak kontrolowanego kojarzenia wyraźnie upośledza postęp genetyczny we wszystkich ustawieniach na dwa sposoby.

• Po pierwsze, pozwala tylko na niedokładne obliczenia zależności, a zatem prowadzi do mniej wiarygodnego oszacowania wartości hodowlanej opartego na BLUP .

• Po drugie, nie pozwala na selekcję na ścieżce ojcowskiej i postęp genetyczny będzie stale hamowany przez matki, które kojarzą się z genetycznie gorszymi trutniami z populacji hodowlanej lub pasywnej.

Ponieważ trutnie z populacji pasywnej nie mogą lub mogą tylko pośrednio korzystać z wysiłków hodowlanych, ryzyko kojarzenia matek z niepożądanym materiałem genetycznym wzrasta wraz z względnym udziałem PQ w populacji. Wysokie wskaźniki korelacji pomiędzy względnym udziałem BQ w populacji a tempem przyrostu genetycznego wskazują, że wpływ genetycznie gorszych trutni jest czynnikiem dominującym.

Jeśli hodowcy oddają dziewicze królowe do populacji pasywnej (q>0), poprawia to średnią genetykę populacji pasywnej. Ma to jednak wpływ na populację hodowlaną tylko wtedy, gdy BQ łączy się z dronem z populacji pasywnej. To wyjaśnia, dlaczego pozytywny wpływ dodatniej wartości q był szczególnie duży, gdy populacja pasywna była stosunkowo duża. Poprawa populacji hodowlanej dzięki \(q>0\) była na ogół niewielka, co ma swoją przyczynę w pośredniej naturze efektu.

Sytuację \(q> 0\) można porównać do programów hodowli jąder u innych gatunków rolniczych, gdzie osobniki urodzone w jądrze są rozpowszechniane w populacji bazowej. W podobnym przypadku (aczkolwiek z kontrolowanymi kojarzeniami z reproduktorami populacji bazowej), James również uzyskał niewielki pozytywny wpływ takich praktyk.

Skrajny przypadek: nieskończona populacja pasywna

W przypadku niekontrolowanych kojarzeń z nieskończoną populacją pasywną, która nie otrzymywała matek z populacji hodowlanej (q=0), po kilku latach odnotowano niewielki dodatkowy zysk genetyczny (patrz Rys. 1, Tabela 2). Na pierwszy rzut oka może się to wydawać zaskakujące, gdyż można by pomyśleć, że selekcja lepszych matek musi prowadzić przynajmniej do pewnej poprawy. Istnieje jednak teoretyczne wytłumaczenie tego efektu, opisane poniżej.

Niech \(\overline{\) będzie średnią wartością hodowlaną populacji hodowlanej w roku t. Następnie, ponieważ założyliśmy brak selekcji w populacji pasywnej i że nie może ona korzystać z populacji hodowlanej (\(q = 0\), \(p = \frac{N_b}{N_b+\infty }=0\)), średnia wartość hodowlana nieskończonej populacji pasywnej pozostaje stała \(\overline{\mathrm {TBV}}_0\). Ponadto założyliśmy, że średnia wartość hodowlana wybranych matek rozpłodowych w roku t wynosi \(\overline{mathrm {TBV}}_t+S_t\) oraz że \(S_t\) jest ograniczona dla wszystkich lat. Teraz, gdy średnia wartość hodowlana populacji hodowlanej poprawiła się o tę górną granicę S,

otrzymujemy, dla następnego pokolenia, średnią z wybranych matek z roku \(t_0}) i trutni z populacji biernej. I.e.,

Tak więc, średnia wartość hodowlana populacji hodowlanej nigdy nie przekroczy maksymalnej wyższości S wybranych matek.

Hodowla z niekontrolowanymi kojarzeniami w rzeczywistości

W celu poprawy zachowań higienicznych robotnic przeprowadzono wiele eksperymentów hodowlanych pszczoły miodnej bez kontrolowanych kojarzeń, ale wyniki tych badań są niejednoznaczne. While found only small improvements over five generations, other studies have shown short-term breeding success without controlled mating in the selection for hygienic behavior . but did not investigate if the initial rate of genetic improvement after one generation could be maintained over longer periods of time. W rzeczywistości, wyniki pokazują początkową poprawę w ciągu pierwszych dwóch lat, ale stagnację w późniejszym okresie. Podobnie jak , nasze badania symulacyjne wskazały na początkowy sukces hodowlany w niekontrolowanych warunkach, który był tylko nieznacznie gorszy od selekcji z kontrolowanym kojarzeniem. Jednak nasze symulacje pokazują, że ta początkowa poprawa genetyczna w pierwszych kilku latach nie może być utrzymana w średnim i długim okresie.

Dalsze aspekty krycia kontrolowanego

W tym badaniu nie zakładaliśmy, że transfer genetyczny pomiędzy populacjami hodowlanymi i biernymi ma jakiekolwiek implikacje poza wpływem na nieokreśloną cechę. Byłoby tak w przypadku, gdyby populacje hodowlane i pasywne były genetycznie podobne, tj. należały do tego samego podgatunku. W praktyce jednak wiele nowo powstałych w Europie programów hodowli pszczół spotyka się z sytuacją, w której rodzima populacja jest silnie zagrożona przez domieszkę obcych podgatunków pszczoły miodnej. Oprócz moralnego aspektu zachowania rodzimych podgatunków pszczół, istnieją również ekonomiczne powody, aby zapobiegać ich mieszaniu się, ponieważ zaobserwowano, że mieszańce wykazują zwiększoną agresywność, a rodzime podgatunki pszczół mają zazwyczaj przewagę kondycyjną ze względu na lokalne przystosowanie. Na obszarach, gdzie istnieje ryzyko krzyżowania się podgatunków, kontrolowane krycie ma zasadnicze znaczenie poza względami postępu hodowlanego.

W regionach, które nie zapewniają niezbędnych cech geograficznych dla bezpiecznych stacji krycia, sztuczna inseminacja może być praktyczną alternatywą. Ponadto, alternatywne strategie kontrolowanego krycia, wykorzystujące przesunięcia czasowe w lotach nuptialnych, wykazały obiecujące wyniki .

Efekty bezpośrednie i matczyne

Preferowana selekcja na efekty bezpośrednie w warunkach kontrolowanego krycia jest zgodna z wynikami i może być wyjaśniona przez większą bezpośrednią addytywną wariancję genetyczną. Negatywna selekcja na efekty matczyne, gdy są one silnie ujemnie skorelowane z efektami bezpośrednimi, została wykazana w badaniach symulacyjnych dla innych gatunków rolniczych. Rola liczby stacji krycia, która odpowiada liczbie reproduktorów u innych gatunków, może być wyjaśniona w następujący sposób. Z jednej strony, mała liczba stacji krycia oznacza silną selekcję po stronie ojcowskiej, co pozytywnie wpłynie na bezpośrednie wartości hodowlane badanych grup robotnic. Z drugiej strony, większa liczba stacji krycia prowadzi do większej różnorodności genetycznej w reproduktorach, a tym samym w bezpośrednich efektach grup robotnic. Zwiększa to dokładność szacowania bezpośrednich wartości hodowlanych . Cechy o niskiej ujemnej korelacji między efektami bezpośrednimi i matczynymi mają na ogół wyższą całkowitą odziedziczalność, a zatem dokładniejsze wartości hodowlane i mogą w związku z tym korzystać z intensywnego programu selekcji. Dla porównania, cechy, dla których efekty bezpośrednie i matczyne są silnie ujemnie skorelowane, wymagają większej liczby reproduktorów dla dokładnego oszacowania wartości hodowlanych.

Podczas gdy efekty matczyne są wyrażone bezpośrednio w BQ, które mają być wyselekcjonowane, ich bezpośrednie wartości hodowlane mogą być wydedukowane jedynie poprzez informacje o pokrewieństwie do ich grup robotnic. Ta informacja o pokrewieństwie jest znacznie mniej dokładna, gdy stosuje się kojarzenie niekontrolowane, co wyjaśnia większą koncentrację na efektach matczynych. Oznacza to, że część zmniejszonego zysku genetycznego w schematach selekcji bez kojarzeń kontrolowanych jest również spowodowana tym, że nie można dokładnie ocenić bezpośrednich wartości hodowlanych. Dlatego też punkt ciężkości selekcji jest przesunięty z idealnej mieszaniny efektów bezpośrednich i matczynych i koncentruje się zbyt mocno na efektach matczynych.

Postęp genetyczny w schematach hodowlanych z kontrolowanym kryciem wskazuje, że przy silnej ujemnej korelacji między efektami bezpośrednimi i matczynymi idealnym rozwiązaniem może być poświęcenie efektów matczynych w celu nadkompensacji matczynej straty genetycznej zyskami z efektów bezpośrednich. Gdy ujemna korelacja jest niższa, korzystna wydaje się pozytywna selekcja na oba efekty. Przyszłe badania nad tym, jak idealna waga loci poddanych selekcji na efekty bezpośrednie i matczyne zależy od ich (współ)wariancji, są bardzo interesujące.

Negatywna selekcja na efekty matczyne może prowadzić do praktycznych trudności, nawet jeśli jest z nadwyżką kompensowana przez bezpośredni zysk genetyczny. Sprawia ona, że królowa jest bardziej zależna od swoich robotnic, co może prowadzić do problemów w praktyce wymiany królowych. Jednak w praktycznych programach hodowlanych nie zaobserwowano jak dotąd negatywnych zmian żadnego z tych efektów .

Parametry genetyczne w naszych symulacjach mogą wydawać się nieco ekstremalne. W szczególności, ujemna korelacja między efektami \(r_{md}=-\,0,88) może być postrzegana jako zbyt silna, a odziedziczalność rozważanych cech jest wysoka. Zdecydowaliśmy się na użycie tych parametrów, ponieważ odzwierciedlają one szacunki, które zostały uzyskane dla cech istotnych z ekonomicznego punktu widzenia, takich jak produkcja miodu czy rojliwość. Ujemne korelacje genetyczne pomiędzy efektami bezpośrednimi i matczynymi były wielokrotnie szacowane dla innych zwierząt gospodarskich i w niektórych przypadkach osiągały lub przekraczały wartości około – 0,9 . Oszacowanie parametrów dla pszczół miodnych jest szczególnie trudne, ponieważ każda królowa ma tylko jedną grupę robotnic jako potomstwo, które może być wykorzystane do oddzielenia efektów bezpośrednich od efektów matczynych. W badaniach nad owcami Maniatis i Pollott wykazali, że nieracjonalnie silne ujemne korelacje między efektami mogą być oszacowane, gdy liczba potomstwa na matkę jest mała i brakuje danych o wydajności. Jednakże badania symulacyjne pszczoły miodnej wykazały, że parametry genetyczne dla pszczoły miodnej mogą być szacowane bez błędu .

W , symulacje hodowli pszczoły miodnej ze słabszą korelacją genetyczną \(r_{md} = -, 0,18\) zostały wdrożone i wykazały tylko ilościowe, a nie jakościowe różnice w stosunku do tych z \(r_{md} = -, 0,53\). Uważamy więc, że kluczowe wyniki niniejszej pracy są prawdziwe również wtedy, gdy rzeczywista korelacja między efektami bezpośrednimi i matczynymi jest niższa niż zakładaliśmy. Ponadto, najprawdopodobniej, mimo że wartości hodowlane zostaną oszacowane z niewłaściwymi parametrami, nie będzie to miało dużego wpływu .

Cechy z pośrednimi efektami genetycznymi często wykazują szczególnie wysokie odziedziczalności, które są spowodowane ujemną korelacją między efektami. W skrajnych przypadkach wariancja genetyczna dla poszczególnych efektów może przekraczać wariancję fenotypową, prowadząc do odziedziczalności wyższej niż 1, co jest niemożliwe w klasycznej teorii bez efektów pośrednich. U pszczół miodnych efekt ten jest dodatkowo wzmocniony przez fakt, że efekt bezpośredni jest wykazywany w kolektywie, a nie u pojedynczego osobnika, co powoduje dalsze zmniejszenie wariancji fenotypowej. W związku z tym zaleca się zachowanie ostrożności przy wyciąganiu wniosków z wysokiej odziedziczalności cech pszczoły miodnej. Na przykład Brascamp i in. podali, że pomimo wysokich odziedziczalności, różnice selekcyjne w programach hodowlanych pszczoły miodnej mogą być postrzegane jako niskie.

Postęp genetyczny w populacji pasywnej

Według naszej wiedzy są to pierwsze symulacje, które badają wpływ programów hodowlanych na otaczającą nieselekcjonowaną populację w jakimkolwiek gatunku rolniczym. Jednakże, programy hodowli jądrowej z współzależnymi populacjami były badane. W tych programach hodowlanych, ostatecznie równoległy wkład genetyczny w populacjach został przewidziany teoretycznie i zaobserwowany w symulacjach. Dlatego równoległy postęp genetyczny populacji hodowlanych i pasywnych, który został zaobserwowany dla q>0, może być również założony w przypadku matczynie samowystarczalnej populacji pasywnej, jeśli weźmie się pod uwagę ramy czasowe powyżej 20 lat. Wskazuje to na fakt, że decyzje dotyczące populacji hodowlanej mogą mieć poważne konsekwencje dla całej populacji, ponieważ nieuchronnie wpływają na zmiany genetyczne w populacji biernej z opóźnieniem w czasie. Wyraźnie zaznacza to znaczenie hodowców stosujących krycie kontrolowane, gdyż utorują oni drogę do genetycznego doskonalenia całej populacji. Uzyskane wyniki wskazują, że dla pszczelarzy bez ambicji hodowlanych korzystne jest pozyskiwanie matek pszczelich od aktywnych hodowców, gdyż pozwala im to na korzystanie z działań hodowlanych z mniejszym opóźnieniem.