Rozwój układu wzrokowego u większości grup bezkręgowców rozpoczyna się od różnicowania fotoreceptorów w nabłonku ektodermalnym. Fotoreceptory generalnie różnicują się niezależnie od unerwianych przez nie ośrodków nerwowych, a peryferyjnie powstające interneurony wzrokowe są wyjątkiem. Jest to przeciwieństwo kręgowców, u których „siatkówka” powstaje z embriologicznego wyrostka przodomózgowia, które generuje wiele klas interneuronów, jak również fotoreceptorów. Większość naszej wiedzy na temat genetycznych i molekularnych podstaw rozwoju układu wzrokowego u bezkręgowców pochodzi z badań nad oczami złożonymi muszki owocowej Drosophila melanogaster. Podczas gdy skupienie się na jednym systemie modelowym wynagradza nam głębię naszego zrozumienia mechanizmów rozwojowych, spowodowało ono powstanie znacznej luki w naszej często rudymentarnej wiedzy o innych zasługujących na to grupach: głowonogach, przegrzebkach pektynowych, pająkach, kubomeduzanach i salpach, by wymienić tylko kilka z nich, z których wszystkie posiadają zaawansowane oczy. To samo dotyczy rozwoju połączeń neuronalnych w obrębie ośrodków wzrokowych w mózgu (ryc. 1). Również w tym przypadku Drosophila jest modelem bezkręgowca z wyboru, aby wyjaśnić podstawowe mechanizmy molekularne. Nasze zrozumienie wielu aspektów rozwoju układu wzrokowego bezkręgowców musi jednak obejmować wiedzę nie tylko o oczach złożonych stawonogów, ale także o oczach tak różnorodnych jak, na przykład, wysoko rozwinięte oczy jednosoczewkowe głowonogów, czy też oczy przodków w postaci gałek ocznych u takich form jak planaria.
Rysunek 1. Podsumowanie rozwoju układu wzrokowego u Drosophila melanogaster, widzianego w krokach o stopniowo coraz mniejszej rozdzielczości komórkowej. (a) Oko rozwija się z tarczy ocznej połączonej szypułką wzrokową (podwójne groty strzałek) z rozwijającym się płatem wzrokowym w nadprzełykowej półkuli, lub zwoju, mózgu larwala. (b) Szypułka nerwu wzrokowego (os) wnika do zwoju nadprzełykowego (seg) w centrum półksiężycowatego zewnętrznego zwoju wzrokowego (ooa). Wraz z późniejszym rozwojem, ramiona anlage otwierają się w kierunku oznaczonym „X”, przekształcając kory, którym dają początek, z form okrągłych w prostokątne. Zewnętrzny anlage i koncentryczny wewnętrzny anlage wzrokowy (ioa) są pokazane w odniesieniu do punktu wejścia szypuły wzrokowej do tylno-bocznej powierzchni prawej półkuli. Neuroblasty i inne komórki progenitorowe w anlagenie proliferują w kierunkach strzałek, tworząc posortowane w czasie warstwy komórek do blaszki (lamina-forming neuroblasts; lafn), rdzenia (mfn) i trzeciej neuropilki wzrokowej (lobula; lofn). Jedna warstwa (zaznaczona krzyżykiem w każdej korze) powstała w tym samym czasie i została wyparta przez nowsze warstwy w swojej korze (lan, lamina neuropil; mn, medulla neuropil). Zależności między tymi populacjami komórek są najwyraźniejsze w przekroju poprzecznym (na schemacie c). (c) Zależność między generacją kor komórkowych na diagramie b i rosnącymi między nimi drogami aksonalnymi, w poziomej płaszczyźnie diagramu b, która ilustruje ścisły związek między falami unerwienia fotoreceptorów imaginalnych i drogą larwalnego nerwu Bolwiga (Bn). Biegnie on od wewnętrznej strony błony peripodialnej (pm) do splotu lamina (Lap) i rdzenia (Me) przez szypułę wzrokową (os). Ona i/lub aksony trzech pionierów płata wzrokowego (olp), postulowanych interneuronów, unerwiają larwalny neuropil wzrokowy (lon), który jest połączony z mózgiem centralnym drogą (X), która wyprzedza tylny trakt wzrokowy. Nowe skupiska ommatydialne (o) gromadzą się za bruzdą morfogenetyczną (mf), tworząc nowe wiązki aksonów, które fascynowały na wcześniej przedłużonych aksonach w szypule wzrokowej wraz z przednią ekspansją pola siatkówki (strzałka 1). Podstawowe populacje komórek rozszerzają się w odpowiednich kierunkach: strzałka 2, lamina cortex (LaC); strzałka 3, medulla (Me) i medulla cortex (MeC); strzałka 4, lobula (Lo) i lobula plate cortex (LoPC). Komórki dodają się do kory blaszki od jednej strony zewnętrznej anlage optic (ooa), bocznej strefy proliferacji (A), i do kory meduli od drugiej strony, przyśrodkowej strefy proliferacji (B). Pierwszym potomstwem z B są przedwczesne stożki wzrostu medulla tangentials (MeT), z których stożki wzrostu przeplatają się przez medulla i przecinają nowe elementy kolumnowe rosnące na brzegu wiodącym. Inne drogi styczne odpowiadają późniejszym drogom przedniego przewodu wzrokowego (Y) i komórkom stycznym lobuli (Z). Wewnętrzny zrazik wzrokowy (ioa) proliferuje w dwóch kierunkach: w kierunku C, aby wytworzyć komórki do kory płytki lobuli, oraz w kierunku D, aby wytworzyć komórki typu T2, T3 lub C, oceniane wyłącznie w odniesieniu do pozycji somatów w dorosłym płacie wzrokowym. Aksony komórek potomnych i ich stożki wzrostu generują splot dla każdej kory, który ostatecznie utworzy dorosły neuropil. Krzyżowanie się wiązek włókien między blaszką a rdzeniami wynika z selektywnej fascykulacji dróg włókien w sekwencji unerwienia jak taśmociąg oraz z kierunku podejścia między wiązką a splotem. (Wiązki penetrują korę blaszki właściwej, aby unerwić jej splot, ale rosną wzdłuż wewnętrznej krawędzi kory rdzenia, aby unerwić rdzeniak). Duże komórki glejowe leżą wzdłuż dróg włókien w splocie zewnętrznym (ext.ch) i wewnętrznym (int.ch); sg, zwoje podprzełykowe. (d) Proliferacja z bocznej strefy proliferacyjnej zwoju zewnętrznego (patrz schemat c). Komórki są stopniowo wypierane z neuroblastów w zwoju zewnętrznym w kolejnych etapach cyklu komórkowego (G2/M, G1, S, G2/M) wokół wargi zwoju. Komórki postmitotyczne leżą w korze blaszki (LaC), gdzie są unerwiane przez wiązki aksonów fotoreceptorów (groty strzałek) z szypuły wzrokowej (os), które wyzwalają przejście z G1 do S w komórkach sąsiedniego anlage’u (strzałka wypełniona), jak również początek różnicowania i aksonogenezy w komórkach już postmitotycznych (strzałka otwarta). (e) Grona ommatydialne dojrzewają w tarczy oka, za bruzdą morfogenetyczną (mf), widoczne w uniesieniu (wyraźne profile) i odpowiadające im przekroje, w których jądra są zacienione. Strzałki wskazują kierunki migracji jąder, dopasowane w parach fotoreceptorów R1-R8 (oznaczonych 1-8). Przekroje od a (najmłodszy) do f (najstarszy) przedstawiają klastry przedklastrowe (a, b), niedojrzałe (c) i symetryczne (d) klastry ośmiokomórkowe oraz stadia dwóch komórek stożkowych (e) i czterech komórek stożkowych (f). Komórki stożkowe są oznaczone jako „C.” (f) R1-R8 w klastrze ommatydialnym (odpowiadającym przekrojowi c na diagramie e) składają się z dwóch komórek centralnych (R8, R7) i trzech par (R2/R5, R3/R4, R1/R6). Indukcja w R1-R6 wiąże się z sygnałem z R2/R5, który zależy od ekspresji rough (ro) indukującego rozwój w R3/R4; produkt rough pojawia się także w R3 i R4. Cztery komórki definiujące drugą linię symetrii (R3, R4, R1 i R6) wymagają ekspresji sevenup (svp), aby nabyć swoje normalne losy. (c) Zmodyfikowane z Meinertzhagen IA (1973) Development of compound eye and optic lobe in insects. W: Young D. (ed.) Developmental Neurobiology of Arthropoda, pp. 51-104. Cambridge, UK: Cambridge University Press. (d) Zmodyfikowano z Selleck SB, Gonzales C, Glover DM, et al. (1992) Regulation of the G1-S transition in postembryonic neuronal precursors by axon ingrowth. Nature 355: 253-255. (e, f) Zmodyfikowane z Wolff T i Ready DF (1993) Pattern formation in the Drosophila retina. W: Bate M and Martinez Arias A (eds.) The Development of Drosophila melanogaster, pp. 1277-1325. Plainview, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, za zgodą autorów i Cold Spring Harbor Press.
.