Limits to Exponential Growth

Exponential growth occurs whenever the birth rate exceeds the death rate in a population. Nawet jeśli wskaźnik urodzeń jest tylko nieznacznie większy od wskaźnika zgonów, populacja w końcu eksploduje w znanej krzywej w kształcie litery J. Wzrost wykładniczy jest możliwy tylko wtedy, gdy dostępne są nieskończone zasoby naturalne, ale w realnym świecie tak nie jest. W świecie rzeczywistym, z jego ograniczonymi zasobami, wzrost wykładniczy nie może trwać w nieskończoność. Wzrost wykładniczy może wystąpić w środowiskach, gdzie jest mało jednostek i obfite zasoby, ale kiedy liczba jednostek staje się wystarczająco duża, zasoby zostaną wyczerpane, spowalniając tempo wzrostu. W końcu tempo wzrostu osiągnie plateau lub poziom. Ta wielkość populacji, która reprezentuje maksymalną wielkość populacji, jaką dane środowisko może utrzymać, jest nazywana pojemnością środowiska i jest oznaczana jako pojemność środowiska (carrying capacity). Pierwszą osobą, która opublikowała modyfikację wzrostu wykładniczego, która opisuje to zachowanie w świecie rzeczywistym był Pierre Verhulst, w 1838.

W tradycyjnym wzroście wykładniczym, liczba nowych osobników, które są dodawane do poprzedniej populacji jest procentem samej populacji. Innymi słowy, nachylenie jest proporcjonalne do populacji. Na przykład, populacja rosnąca w 5% każdego roku doda 5 nowych osobników, gdy populacja wynosi 100, ale doda 150 nowych osobników, gdy populacja wynosi 3000. Model Verhulsta różnił się tym, że wzrost był proporcjonalny do populacji i dostępnych zasobów. Liczba dostępnych zasobów była po prostu traktowana jako procent, ze 100% dostępnymi na początku i 0% dostępnymi, gdy populacja osiągnęła nośność.

Wzór na populację, która rośnie wykładniczo, można zapisać jako:
(P = start ^cdot ^left(1 + rright)^t)

natomiast populację, która osiąga plateau na poziomie nośności, można zapisać jako:

(P = start \cdot \left(1 + (\frac{K-P}{K}) \cdot r\right)^t\)

Jedyna zmiana w stosunku do tradycyjnego równania wzrostu wykładniczego polega na włączeniu czynnika \(\frac{K-P}{K}), który reprezentuje lukę między populacją a nośnością w procentach. Na przykład, jeśli nośność wynosiła 100, a populacja 95, to 5% zasobów byłoby dostępnych dla dodatkowego wzrostu, ponieważ \((100-95)/100=5\%\). W takim przypadku tempo wzrostu wyniosłoby tylko 5% pierwotnej wartości: \^t)

Gdy wzrost wykładniczy zwalnia i osiąga plateau, krzywa wygląda nieco w kształcie litery S. Odpowiada jej grecka litera „sigma”, a model wzrostu nazywany jest wzrostem sigmoidalnym. Jest on również czasami nazywany „wzrostem logistycznym”, choć może to powodować zamieszanie z zupełnie innym modelem wzrostu opartym na logarytmie. Porównanie wzrostu wykładniczego i logistycznego pokazano na poniższym wykresie dla stopy wzrostu 5%, początkowej populacji 100 osobników i pojemności 2000 osobników.

Zauważ, że początkowo model wykładniczy i sigmoidalny są prawie identyczne. Kiedy populacja jest znacznie mniejsza niż pojemność środowiska, zasoby są w zasadzie nieograniczone, a populacja rośnie wykładniczo. Tylko wtedy, gdy populacja wzrasta w kierunku nośności, tempo wzrostu zauważalnie spada, a krzywa sigmoidalna osiąga plateau.

Zauważmy również, że sigmoidalny model wzrostu nie staje się coraz bardziej stromy jak model wzrostu wykładniczego. Najbardziej stroma część krzywej sigmoidalnej jest dokładnie w połowie maksymalnej populacji, lub K/2 Dla populacji, które są mniejsze niż K/2, wzrost przyspiesza. Dla populacji, które są większe niż K/2, wzrost zwalnia.