Evolution of Individual Recognition

Osy papierowe Polistes są dużym, kosmopolitycznym rodzajem prymitywnie eusocjalnych owadów, które zakładają gniazda w stosunkowo małych koloniach (typowo poniżej 100 osobników).20 W obrębie rodzaju istnieje duża zmienność w zachowaniu przy zakładaniu gniazd. U niektórych gatunków gniazda zakładane są przez jedną królową. U innych gatunków gniazda zakładane są przez wiele królowych. Jeszcze inne gatunki mają elastyczne strategie zakładania gniazd, ponieważ gniazda mogą być zakładane albo przez jedną królową, albo przez grupę współpracujących królowych.21,22 Gatunki o elastycznych gniazdach tworzą liniowe hierarchie dominacji wśród współpracujących królowych, które określają podział reprodukcji i pracy.20,22 Ponieważ ranga jest ważnym wyznacznikiem kondycji, założycielki toczą intensywne walki z wieloma rywalkami zanim zasiądą do zakładania gniazda.21 Po założeniu gniazda agresja spada, a zachowania dominacyjne stają się bardziej zrytualizowane. Polistes są pierwotnie eusocjalnymi owadami, u których nie występują odrębne kasty, więc robotnice są potencjalnymi reproduktorami. W miarę pojawiania się robotnic, włączają się one w hierarchię dominacji w kolonii.23

Wiele linii dowodów sugeruje, że rozpoznawanie osobników rozwinęło się u os papierowych w celu pośredniczenia w interakcjach dominacji wśród samic zakładających gniazda. Po pierwsze, prace eksperymentalne pokazują, że indywidualne rozpoznawanie przynosi korzyści społeczne poprzez redukcję agresji i stabilizację interakcji społecznych wśród założycielek P. fuscatus. Założycielki, które były eksperymentalnie manipulowane w celu uniemożliwienia rozpoznania osobnika, otrzymują więcej agresji ze strony kongenerów i mają trudności z ustanowieniem stabilnej hierarchii dominacji.24 Po drugie, zmiana wzorów twarzy założycielek dzikich gniazd w celu uczynienia znanych osobników nierozpoznawalnymi zwiększa agresję i zakłóca stabilność kolonii.13

Analiza porównawcza ewolucji rozpoznawania osobników również sugeruje, że rozpoznawanie osobników jest szczególnie korzystne u gatunków z liniową hierarchią dominacji wśród królowych zakładających gniazda. Typ zmiennych wzorów twarzy wykorzystywanych do rozpoznawania osobników prawdopodobnie ewoluował wielokrotnie u gatunków Polistes z elastycznymi strategiami zakładania gniazd (tzn. gniazda są zakładane przez jedną królową lub wiele królowych). Gatunki o elastycznych gniazdach mają liniowe hierarchie dominacji i typ zmiennych oznaczeń używanych do rozpoznawania osobników. Dla kontrastu, gatunki bez elastycznych strategii zakładania gniazd mają niską zmienność oznaczeń i uważa się, że nie mają liniowych hierarchii dominacji.18 Istotny związek pomiędzy zachowaniami społecznymi a zmiennością oznaczeń sugeruje, że rozpoznawanie osobników ewoluowało, ponieważ jest korzystne u gatunków z hierarchią dominacji wśród królowych zakładających gniazda. Ta analiza porównawcza sugeruje również, że interakcje między robotnicami nie są najprawdopodobniej presją selekcyjną, która doprowadziła do ewolucji rozpoznawania osobników18 , ponieważ wszystkie gatunki Polistes, z rozpoznawaniem osobników i bez niego, mają robotnice. Chociaż rozpoznawanie indywidualne wydaje się być selekcjonowane głównie u założycielek, nie jest zaskakujące, że robotnice są zdolne do rozpoznawania indywidualnego13 , ponieważ Polistes są grupą prymitywnie eusocjalną, u której nie występują kasty preimaginalne.23 W rezultacie robotnice i królowe mają zasadniczo podobne fenotypy i zachowania. Ogólnie rzecz biorąc, prace eksperymentalne i porównawcze wskazują, że indywidualne rozpoznawanie zapewnia korzyści społeczne założycielkom os papierowych.

Jest jedno wyzwanie związane z analizą porównawczą badającą ewolucję indywidualnego rozpoznawania. Indywidualne rozpoznawanie nie jest jedynym wizualnym systemem sygnalizacji u Polistes. Niektóre gatunki Polistes mają zmienne wzory twarzy, które są wizualnymi sygnałami zdolności agonistycznych (znane również jako sygnały jakości; P. dominulus25-27 (ale patrz28), P. satan,29 i P. exclamans30). Ostatnie prace wskazują, że typ zmienności u gatunków z rozpoznawaniem osobników i sygnałami jakości jest znacząco różny.19,31 Jednak oba typy zmienności zostały uwzględnione w oryginalnej analizie porównawczej, która analizowała ewolucję zmienności wzoru twarzy.18 Niniejszy przegląd skupia się przede wszystkim na P. fuscatus, gatunku Polistes z rozpoznawaniem osobników. Chociaż P. fuscatus jest obecnie jedynym gatunkiem Polistes, u którego zidentyfikowano rozpoznawanie poszczególnych osobników, wzorce zachowań społecznych i zmienność fenotypowa u poszczególnych gatunków sugerują, że rozpoznawanie poszczególnych osobników można prawdopodobnie znaleźć u innych gatunków os papierowych.18

Sygnały jakości i tożsamości są ważne u os papierowych, chociaż te dwa systemy sygnalizacji są zupełnie różne. Po pierwsze, sygnały te mają różne wymagania poznawcze. Jakość sygnalizacji nie wymaga uczenia się i pamięci, aby działać skutecznie. Odbiorcy muszą jedynie porównać sygnał jakościowy nadawcy z wzorcem; wzorzec może być wrodzony lub wyuczony.32 W przeciwieństwie do tego, rozpoznawanie indywidualne wymaga rozległego uczenia się i pamięci; odbiorcy muszą poznać unikalne cechy każdego nadawcy.17 Wzorce zmienności sygnałów jakościowych i tożsamościowych są również odmienne.33,34 Sygnały jakościowe są zazwyczaj ciągłymi, jednomodalnymi cechami o rozwoju zależnym od warunków.34,35 Sygnały tożsamości są znacznie bardziej zmienne, składają się z wielu cech, które zmieniają się niezależnie.34 Ponadto, sygnały tożsamości nie są zależne od warunków.31 Jak dotąd, dowody empiryczne sugerują, że osy papierowe mają albo sygnały jakości albo tożsamości, ale nie oba.19

Nie jest jasne, dlaczego elastyczne strategie gniazdowania sprzyjają ewolucji indywidualnych sygnałów tożsamości u niektórych gatunków i sygnałów jakości u innych. Zazwyczaj sygnały rozpoznawania osobników i sygnały jakości są wykorzystywane w różnych kontekstach społecznych.17,26 Sygnały agonistyczne są szczególnie przydatne u gatunków, u których dochodzi do licznych agresywnych interakcji wśród nieznanych osobników,36,37 i są one często ignorowane podczas interakcji z osobnikami znanymi.38 Z kolei sygnały tożsamości są wykorzystywane w stabilnych grupach społecznych i są bezużyteczne podczas interakcji z nieznanymi rywalami.17 Oba konteksty społeczne występują u os Polistes o elastycznych strategiach gniazdowania. Założycielki konkurują z licznymi nieznanymi założycielkami podczas pierwszych kilku tygodni cyklu lęgowego. W tym samym czasie założycielki tworzą stabilne grupy kooperacyjne, w których indywidualne rozpoznawanie jest prawdopodobnie bardziej przydatne niż sygnalizacja agonistyczna.

Bardziej wszechstronna analiza porównawcza będzie ważna dla ustalenia, dlaczego niektóre gatunki wyewoluowały agonistyczne sygnały jakości, podczas gdy inne gatunki wyewoluowały sygnały tożsamości. Jednym z ciekawych pomysłów jest to, że transakcje reprodukcyjne mogą być kluczową presją selektywną sprzyjającą rozpoznawaniu jednostki. Transakcyjna teoria skośności bada reguły stosowane do podziału reprodukcji w grupach społecznych.39 Aspekty teorii skośności są kontrowersyjne,40 ale istnieją dobre dowody eksperymentalne, że P. fuscatus stosuje złożone, oparte na transakcjach reguły decyzyjne do podziału reprodukcji. Dokładny udział w reprodukcji u P. fuscatus zależy od takich czynników jak stopień dominacji, pokrewieństwo, możliwości niezależnego rozrodu i wkład w produktywność gniazda.39 Być może transakcje reprodukcyjne są zaangażowane w ewolucję rozpoznawania osobników u P. fuscatus. Alternatywnie, ewolucja sygnałów może nie być deterministyczna. Zamiast tego, historyczne uwarunkowania mogą wpływać na to, które systemy komunikacji rozwijają się w której linii.19

.