Podwzgórze jest małym obszarem u podstawy mózgu, ważącym około 4 gm z 1400 gm masy mózgu dorosłego człowieka, jednak wykonuje szeroki zakres funkcji, które są istotne dla przetrwania jednostki. Ogólnie rzecz biorąc, podwzgórze działa jako integrator do regulowania i koordynowania podstawowych funkcji niezbędnych do życia, takich jak równowaga płynów i elektrolitów; karmienie i metabolizm energetyczny; cykle czuwanie-sen; termoregulacja; reakcje na stres; oraz zachowania seksualne i reprodukcja.

• 1 Architektura podwzgórza
  • 1.1 Ukrwienie podwzgórza
• 2 Wejścia do podwzgórza
• 3 Systemy kontroli homeostatycznej, allostatycznej i okołodobowej
• 4 Podwzgórzowa regulacja funkcji endokrynnych, autonomicznych, i funkcji behawioralnych
• 5 Podwzgórzowa kontrola równowagi płynów i elektrolitów
• 6 Podwzgórzowa kontrola odżywiania i metabolizmu energetycznego
• 7 Podwzgórzowa kontrola termoregulacji
• 8 Podwzgórzowa kontrola reprodukcji
• 9 Podwzgórzowa kontrola rozrodu
• 9
• 9 Podwzgórzowa kontrola snu i czuwania
• 10 Podwzgórzowa kontrola reakcji na stres
• 11 Piśmiennictwo
• 12 Zobacz też

Architektura podwzgórza

Położone tuż za i między oczami, Przednia granica podwzgórza jest utworzona przez skrzyżowanie wzrokowe. Jest on ograniczony bocznie przez drogi wzrokowe i płaty skroniowe, a tylna granica podwzgórza, zajęte przez ciała mammillary, jest ograniczony przez mózgowych szypułek. Podwzgórze, położone dosłownie poniżej wzgórza, podzielone jest w linii środkowej przez komorę trzecią. Zawiera ono serię dość dobrze zróżnicowanych grup komórek lub jąder, umieszczonych pomiędzy głównymi szlakami aksonalnymi, które łączą je z resztą mózgu i z układem dokrewnym.

Operiventricular system aksonów zajmuje przyśrodkową ścianę podwzgórza wzdłuż trzeciej komory, przyśrodkowo do większości jąder podwzgórza. Zawiera aksony, które łączą podwzgórze z pniem mózgu i wzgórzem. Niektóre aksony okołokomorowe, pochodzące z neuronów produkujących hormony uwalniające przysadkę, wędrują do wzniesienia pośrodkowego, które jest obszarem naczyniowym w podłodze trzeciej komory. Tutaj wydzielają hormony uwalniające do naczyń włosowatych wrotnych, które przenoszą je do przedniego płata przysadki, gdzie kontrolują wydzielanie prolaktyny, tyreotropiny, kortykotropiny, hormonu wzrostu, hormonów gonadotropowych i prolaktyny. Inne aksony okołoprzysadkowe, pochodzące z komórek jąder nadoczodołowych i przyśrodkowych, które produkują oksytocynę lub wazopresynę, przechodzą bezpośrednio przez szypułę przysadki do tylnej części przysadki, gdzie ich zakończenia wydzielają te hormony do krążenia ogólnego. Wiele neuronów produkujących hormony uwalniające jest rozproszonych wzdłuż ściany komory trzeciej, mieszając się z układem okołokomorowym. Jednak u podstawy trzeciej komory znajduje się szczególnie duży zbiór takich neuronów, zwany jądrem łukowatym, a wzdłuż grzbietowej trzeciej komory jest inny taki klaster w jądrze przyśrodkowym.

System aksonów bocznego podwzgórza, czasami nazywany wiązką przyśrodkową przodomózgowia, biegnie od rostral do caudal przez boczny obszar podwzgórza, służąc do łączenia bardziej przyśrodkowych jąder z przodomózgowiem powyżej, a z pnia mózgu poniżej. W pęczku przyśrodkowym przodomózgowia znajduje się wiele stosunkowo dużych neuronów, których aksony często łączą się z pęczkiem, docierając aż do kory mózgowej i aż do rdzenia kręgowego.

Przyśrodkowe jądra integracyjne podwzgórza można z grubsza podzielić na trzy grupy od rostralnej do ogonowej. Najbardziej rostralne jądra, odpowiadające obszarowi preoptycznemu, regulują równowagę płynów i elektrolitów, temperaturę ciała i hormony płciowe. Zegar biologiczny mózgu, jądro nadskrzyżowaniowe, jest również na tym poziomie, który znajduje się tuż nad skrzyżowaniem wzrokowym, podobnie jak neurony, które są krytyczne dla wywoływania snu. Środkowa trzecia część podwzgórza zawiera jądra, które regulują odżywianie, metabolizm energetyczny, reakcje na stres i koordynują wszystkie te procesy z cyklami czuwania i snu. Ogoniasta trzecia część podwzgórza zawiera neurony, które są krytyczne dla utrzymania czuwania i reagowania na emergencies.

Zaopatrzenie w krew podwzgórza

Udary podwzgórza są niezwykle rzadkie, jak podwzgórze ma najbardziej bujne zaopatrzenie w krew w mózgu, przystojny witryny, która jest absolutnie krytyczna dla utrzymania życia. Podwzgórze jest tym, co krąg Willisa okrąża. Jest dosłownie otoczone przez tętnice szyjne wewnętrzne i tętnice podstawne oraz naczynia krwionośne, które je łączą.

Wejścia do podwzgórza

Podwzgórze siedzi na skrzyżowaniu w mózgu, otrzymując bezpośrednie wejścia sensoryczne z zapachu, smaku, wzroku i systemów somatosensorycznych. Zawiera również w nim czujniki dla takich rzeczy jak temperatura krwi, poziom cukru i minerałów we krwi, a także różne hormony. Tak więc podwzgórze otrzymuje dane sensoryczne niezbędne do wykrywania wyzwań w środowisku wewnętrznym i zewnętrznym.

Dodatkowo, podwzgórze otrzymuje dane wejściowe z obszarów przodomózgowia, w tym hipokampa, ciała migdałowatego i kory zakrętu obręczy. Struktury te tworzą płat limbiczny mózgu, który otrzymuje wysoko przetworzone informacje sensoryczne z całej kory mózgowej i określa ich osobiste znaczenie dla jednostki. Te dane wejściowe napędzają szeroki zakres reakcji emocjonalnych, a wiele zjawisk, które kojarzymy z ekspresją emocjonalną (zmiany w rytmie serca, rumieniec, włosy stoją na głowie, itp.) są pośredniczone przez podwzgórze.

Homeostatyczne, allostatyczne i okołodobowe systemy kontroli

Podwzgórze chroni zdolności życiowe organizmu na trzy krytyczne sposoby. Po pierwsze, musi utrzymać dobrze regulowane wewnętrzne milieu stężeń elektrolitów i osmolalność, glukozy i innych paliw, i temperatury ciała. Wewnątrzkomórkowy mechanizm biochemiczny organizmu ssaków jest doskonale przystosowany do tego środowiska i nie toleruje nawet niewielkich jego zmian. Gdy narażone na poziom sodu, na przykład, które są 10-15% zbyt wysokie lub zbyt niskie; do poziomu glukozy mniej niż 50% optimum, lub temperatury ciała 4-5 stopni C powyżej lub poniżej normy, jest znaczne pogorszenie funkcji mózgu. Podobne zmiany występują w innych tkankach, choć być może z marginesami, które być może nie są tak wąskie jak w przypadku mózgu. Podwzgórze zatem normalnie utrzymuje homeostazę (greckie dla „pobyt ten sam”) z elektrolitów, takich jak sód ogólnie utrzymywane w 5% optimum; glukozy powyżej poziomu, który może spowodować upośledzenie; i temperatury ciała w ciągu kilku dziesiątych stopnia optimum. Podwzgórze osiąga to poprzez posiadanie neuronów, które albo otrzymują sygnały z systemów sensorycznych, które monitorują te zmienne, albo same są na nie wrażliwe. Neurony te próbują regulować te parametry w stosunku do tego, co jest wartością zadaną, tak jak termostat w domu jest dostosowany do wartości zadanej.

W przeciwieństwie do systemów homeostatycznych podwzgórza, inne systemy mają do czynienia z dużych i nieprzewidywalnych perturbacji środowiska, które wymagają zmiany w zachowaniu i fizjologii. Te allostatyczne odpowiedzi zakres od uznania i odpowiednie dostosowania do obecności z jednej strony z matką, a z drugiej strony z ataku zagrażającego życiu. Odpowiedzi mogą obejmować resetowanie różnych punktów nastawczych (np. wzrost temperatury ciała i ciśnienia krwi), jak również dostosowania endokrynologiczne (takie jak kortyzol i adrenalina uwolnienia, gdy pod groźbą), i oczywiście zawierać nagłe i dramatyczne zmiany w zachowaniu (od kojarzenia do walki lub lotu).

W uzupełnieniu do dokonywania dostosowań środowiska wewnętrznego, które wspierają homeostazę, i odpowiadając na pilne wydarzenia zewnętrzne, podwzgórze pomaga również przewidzieć codzienne wydarzenia, które są uruchamiane przez zewnętrzny cykl dzień-noc. Niezależnie od tego, czy zwierzęta są dzienne (budzą się w dzień) czy nocne (budzą się w nocy), mają przewidywalne pory karmienia, picia, snu i zachowań seksualnych. Wszystkie te czynności są regulowane przez system zegara okołodobowego w mózgu, dzięki czemu organizm przewiduje różne potrzeby i możliwości. Na przykład, czuwanie i poziom kortyzolu szczyty w porze dnia niezbędne dla zwierzęcia do poszukiwania pożywienia, podczas gdy wartość zadana dla temperatury ciała spada cały stopień w porze dnia, kiedy zwierzę śpi.

Podwzgórze regulacji endokrynologicznych, autonomicznych i behawioralnych funkcji

Aby wywierać swoją kontrolę nad tak wielu funkcji organizmu, podwzgórze wykorzystuje trzy główne wyjścia: autonomiczne, endokrynologiczne i behawioralne systemy. W autonomicznej kontroli, podwzgórze zawiera neurony, które wysyłają aksony bezpośrednio do neuronów preganglionowych dla obu współczulnych i przywspółczulnych układów nerwowych. Te neurony kontroli autonomicznej znajdują się w jądrze przyzwojowym i jądrze łukowatym oraz w bocznej części podwzgórza. Ponadto podwzgórze ma rozległe wyjścia do regulacji obwodów pnia mózgu, które regulują odruchy autonomiczne.

Podwzgórze kontroluje układ endokrynny na trzy sposoby. Po pierwsze, jak opisano powyżej, neurony w jądrach paraventricular i supraoptic wysyłają swoje aksony do tworzenia tylnej przysadki mózgowej, gdzie wydzielają oksytocynę i wazopresynę. Po drugie, neurony w jądrach okołorozdzielczych, przyśrodkowych i łukowatych wysyłają aksony do zwoju pośrodkowego, aby wydzielić hormony uwalniające przysadkę, które regulują pracę przedniej części przysadki. Wreszcie, podwzgórze kontroluje autonomiczne wyjścia do wielu obwodowych tkanek endokrynnych, które dalej regulują ich wydzielanie.

Podwzgórzowa kontrola zachowania jest pośredniczona na kilka sposobów. Po pierwsze, boczny obszar podwzgórza i histaminergiczne jądro tuberomammillary odgrywają główną rolę w określaniu ogólnego poziomu czuwania lub pobudzenia. Po drugie, podwzgórzowe sygnały wejściowe do różnych generatorów wzorców ruchowych mogą zwiększać prawdopodobieństwo wystąpienia określonych zachowań. Na przykład, gdy zwierzęta są głodne, większość z nich musi szukać pożywienia, następnie badać je poprzez lizanie i wąchanie, a w końcu spożywać. Podwzgórze może zmniejszyć próg aktywacji generatorów wzorców ruchowych dla lokomocji oraz dla węszenia i zachowań oralnych, które są zaangażowane w połykanie pokarmu. Tak więc zwierzęta są bardziej prawdopodobne, aby napotkać żywności i bardziej prawdopodobne, aby zbadać i konsumować go. Po trzecie, istnieją podwzgórza zstępujące wyjścia do systemów sensorycznych, które mogą je uwrażliwić (np. gdy głodny, jedzenie smakuje lepiej) lub desensytyzacji (np. gdy pod groźbą, ból nie jest postrzegana jako łatwo). Wreszcie, podwzgórzowa kontrola odpowiedzi autonomicznych może powodować sygnały (burczenie w brzuchu, gdy głodny; suchość w ustach, gdy spragniony), które osiągają świadome uznanie w wyższych systemach poznawczych jako potrzebę zaangażowania się w zachowanie (w tym przypadku, jeść lub pić). Podobnie, podwzgórzowa regulacja systemów endokrynnych może mieć wpływ na mózg. Na przykład, wiele neuronów w mózgu mają receptory dla hormonów steroidowych zaangażowanych w reprodukcji, odpowiedzi na stres, lub wyczerpania soli, a zmiany w tych hormonów może zmienić prawdopodobieństwo różnych złożonych zachowań regulowanych przez tych neuronal systems.

Podwzgórza kontroli płynów i równowagi elektrolitów

Aby utrzymać odpowiednią perfuzję tkanek, podwzgórze musi regulować nabywanie płynów poprzez picie, i kontrolować osmolalność i zawartość elektrolitów we krwi, jak również ogólnej objętości krwi. W przypadku nadmiaru płynów musi regulować diurezę przez nerki. Zadania te podlegają regulacji obszaru przedwzrokowego, w szczególności jądra przedwzrokowego przyśrodkowego i organum vasculosum lamina terminalis, wzdłuż przedniej ściany komory trzeciej. Zachowania związane z piciem są ściśle powiązane z karmieniem oraz z termoregulacją (wiele strategii chłodzenia stosowanych przez mózg wiąże się z utratą ciepła poprzez parowanie wody).

Podwzgórzowa kontrola karmienia i metabolizmu energetycznego

Najczęstszą przyczyną śmierci dla większości zwierząt jest głód. Aby zapewnić odpowiednie zapasy energii, podwzgórze musi prowadzić zachowania żywieniowe i regulować tempo przemiany materii. Konwersja paliwa z cukrów do tłuszczu w czasach obfitości, lub z białek do paliwa w czasach chudego, są pod kontrolą podwzgórza autonomiczne i regulacji endokrynologicznej. Kontrola żywienia i metabolizmu energetycznego jest realizowana głównie przez jądro łukowate, współpracujące z jądrami brzuszno-przyśrodkowymi i grzbietowo-przyśrodkowymi, jądrem przyśrodkowym i podwzgórzem bocznym. Regulacja metabolizmu energetycznego współdziała z reprodukcji (ponieważ zwierzęta mogą sobie pozwolić na reprodukcję tylko wtedy, gdy jest wystarczająco dużo żywności, aby zapewnić przetrwanie potomstwa), termoregulacji (w czasach głodu tempo metabolizmu spada i temperatura ciała jest niższa), a stany czuwania-snu (zwierzęta muszą być obudzeni i czujni, aby szukać żywności i będzie całkowicie odwrócić ich cykle czuwania-snu, jeśli żywność jest dostępna tylko podczas ich normalnego cyklu snu).

Podwzgórzowa kontrola termoregulacji

Komórkowe reakcje biochemiczne wymagają, aby temperatura ciała była ściśle kontrolowana. Na przykład, poprzez podniesienie temperatury ciała o 2 stopnie C podczas infekcji, aktywność białych krwinek jest zwiększona, podczas gdy większość bakterii jest mniej zdolna do reprodukcji. Ta niewielka korzyść dla gospodarza może oznaczać różnicę między przeżyciem a śmiercią. Termoregulacja jest kontrolowana głównie przez neurony w przyśrodkowym i środkowym jądrze przedwzrokowym, jak również w bocznym obszarze przedwzrokowym. Ogólnie rzecz biorąc, neurony te mają tendencję do hamowania termogenicznego regionu w jądrze grzbietowo-przyśrodkowym i jądrze przyśrodkowym. Te ostatnie wysyłają sygnały pobudzające do grup komórek pnia mózgu, które zwiększają temperaturę ciała. Tak więc, kiedy podwzgórze jest ogrzewane, neurony hamujące wyłączają ten termogeniczny system, a temperatura ciała spada. Termoregulacja współdziała z odżywianiem (ponieważ energia jest potrzebna do produkcji ciepła i zwiększenia tempa metabolizmu), reprodukcją (ponieważ na temperaturę ciała wpływają cykle menstruacyjne) oraz cyklami czuwania i snu (ponieważ temperatura ciała spada podczas snu). Gdy zapasy pożywienia są niewielkie, zwierzęta mogą wejść w stan letargu lub hibernacji, w którym temperatura ciała spada do około 30 stopni C, a mózg wchodzi w stan podobny do snu. Z drugiej strony, temperatura ciała wzrasta podczas stresu.

Podwzgórzowa kontrola reprodukcji

W samicach ssaków, podwzgórze utrzymuje cykle gotowości reprodukcyjnej. Zwierzęta nie wchodzą w tym stanie (tj. przejść przez dojrzewanie), dopóki nie osiągnęły wystarczających zapasów energii ciała, a w wielu gatunkach odpowiedni czas w roku, do rozrodu. Neurony podwzgórza w okolicy okołokomorowej i jądrze łukowatym produkują hormony rozrodcze, a na zachowania seksualne wpływają jądra przedwzrokowe przyśrodkowe, przednio-przyśrodkowe i przedwzrokowe brzuszne. Obszar preoptyczny wydaje się również regulować autonomiczną kontrolę nad narządami płciowymi (erekcja prącia, wydzielanie lubrykantów). Reprodukcja zatem współdziała z systemami kontrolującymi odpowiednie zapasy energii, równowagę płynów w celu zapewnienia dopływu krwi do rozwijającego się płodu oraz termoregulację. Jest to również bardzo arousing.

Podwzgórza kontroli snu i czuwania

Neurony w tylnej połowie bocznej części podwzgórza, jak również w jądrze tuberomammillary, zapewniają główne wejścia do kory mózgowej i podstawnej przodomózgowia, które są zaangażowane w ostrzegania i pobudzenia odpowiedzi, i są krytyczne dla produkcji w pełni obudzony stan. Neurony te, a także inne neurony w pniu mózgu, które promują czuwanie, są z kolei pod wpływem głównego przełącznika, brzuszno-bocznego jądra przedwzrokowego, które hamuje składniki systemu pobudzenia podczas snu i jest niezbędne do wystąpienia normalnych stanów snu. Układ czuwanie-sen, w tym neurony w podwzgórzu bocznym zawierające peptyd oreksynę, jest z kolei pod kontrolą układu cyrkadialnego. Jądro grzbietowo-przyśrodkowe, które otrzymuje sygnały zegarowe z jądra nadskrzyżowaniowego, wydaje się odgrywać kluczową rolę w koordynacji tych dwóch układów. Regulacja snu i czuwania wchodzi w interakcje z karmieniem, piciem, zachowaniami seksualnymi i obronnymi, z których wszystkie, oczywiście, wymagają stanu czuwania. Istnieje również silna interakcja między snem i thermoregulation.

Hypothalamic kontroli reakcji na stres

Gdy zwierzę jest atakowane, musi osiągnąć pełne pobudzenie, mobilizować swoje zapasy energii, i być gotowy albo do walki lub ucieczki. Zachowania reprodukcyjne, poszukiwanie pożywienia i inne nieistotne zadania muszą zostać zahamowane. Sygnały, które regulują tę odpowiedź muszą pochodzić z systemów poznawczych i limbicznych, które są w stanie ocenić zagrożenia. Jądro przyśrodkowe odgrywa kluczową rolę w reakcji na stres, ponieważ zawiera większość neuronów produkujących hormon uwalniający kortykotropinę, który powoduje uwalnianie ACTH, a następnie steroidów nadnerczowych. Jądro przyśrodkowe zawiera również wiele neuronów kontroli autonomicznej, niezbędnych do wywołania uwalniania adrenaliny. Jednakże, boczne neurony podwzgórza muszą być zaangażowane w celu doprowadzenia kory mózgowej do pełnego stanu czuwania, jak musi przyśrodkowych neuronów podwzgórza do mobilizacji zapasów energii. Stres hamuje zachowania seksualne, a w niektórych przypadkach może nawet prowadzić do przerwania ciąży. Ponieważ stres jest z natury niespecyficzny, tzn. może obejmować każdy bodziec, który zagraża przetrwaniu, może z natury wchodzić w interakcje z każdym z pozostałych podwzgórzowych systemów regulacyjnych.

Elmquist, J.K., Coppari, R., Balthasar, N., Ichinose, M., Lowell, B.B. (2005) Identyfikacja podwzgórzowych szlaków kontrolujących przyjmowanie pokarmu, masę ciała i homeostazę glukozy. J Comp Neurol. 493:63-71.

Morton, G.J., Cummings, D.E., Baskin, D.G., Barsh G.S., Schewartz, M.W. (2006) Centralny układ nerwowy kontroli spożycia żywności i masy ciała. Nature. 443:289-295.

Nakamura, K., and Morrison, S.F. (2007) Central efferent pathways mediating skin cooling-evoked sympathetic thermogenesis in brown adipose tissue. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 292:R127-R136.

Saper, C.B. (2002) The central autonomic nervous system: Świadoma percepcja trzewna i generowanie wzorców autonomicznych. Ann Rev. Neurosci. 25:433-469.

Saper, C.B., Chou, T.C., Elmquist, J.K. (2002) Potrzeba karmienia: homeostatyczna i hedoniczna kontrola jedzenia. Neuron 36:199-211.

Saper, C.B. (2003) The hypothalamus. W: The Human Nervous System, G. Paxinos, ed. Academic Press, San Diego, pp. 513-550.

Saper, C.B., Scammell, T.E., Lu, J. (2005) Hypothalamic regulation of sleep and circadian rhythms. Nature 437:1257-1263.

Simerly, R.B. (2002) Wired for reproduction: organization and development of sexually dimorphic circuits in the mammalian forebrain. Annu Rev Neurosci. 2002;25:507-36.

Wewnętrzne odnośniki

• Joseph E. LeDoux (2008) Amygdala. Scholarpedia, 3(4):2698.

• Bill Blessing i Ian Gibbins (2008) Autonomiczny układ nerwowy. Scholarpedia, 3(7):2787.

• Valentino Braitenberg (2007) Mózg. Scholarpedia, 2(11):2918.

• Richard Bertram, Joel Tabak, Natalia Toporikova (2006) Modele podwzgórza. Scholarpedia, 1(12):1330.

• Rodolfo Llinas (2008) Neuron. Scholarpedia, 3(8):1490.

• Robert E. Burke (2008) Rdzeń kręgowy. Scholarpedia, 3(4):1925.

• S. Murray Sherman (2006) Wzgórze. Scholarpedia, 1(9):1583.

Zobacz także

Amygdala, Rytm okołodobowy, Układ limbiczny, Modele podwzgórza

.