Ewolucja – rekonstrukcja filogenezy

Porównanie outgroup

Metoda porównania outgroup oznacza spojrzenie na blisko spokrewniony gatunek, o którym wiadomo, że znajduje się filogenetycznie poza badaną przez nas grupą gatunków. Stan postaci w tej outgrupie jest prawdopodobny, że był przodkiem w badanej grupie.

W abstrakcji, mogą istnieć dwa gatunki, gatunki 1 i 3, dzielące homologię a i dwa inne, gatunki 2 i 4, z homologią a’ . Chcemy wiedzieć, czy znak a ewoluował w a’ , czy a’ w a . Patrzymy na blisko spokrewniony gatunek i wnioskujemy, że tamtejszy stan jest przodkiem w grupie czterech. Jeśli outgrupa miała a, powinniśmy wywnioskować, że gatunki 2 i 4 mają nowszego wspólnego przodka niż którykolwiek z pozostałych gatunków.

Porównanie outgroup działa na założeniu, że ewolucja jest parsymoniczna. Na rysunku, jeśli postać w outgroup a jest przodkiem w grupie gatunków 1 – 4, musiało mieć miejsce co najmniej jedno wydarzenie ewolucyjne w filogenezie: przejście z a do a’ przed przodkiem gatunków 2 i 4. Gdybyśmy, zaobserwowawszy a w outgrupie, uznali, że a’ jest stanem przodka gatunków 1-4, potrzebowalibyśmy co najmniej dwóch zdarzeń: zmiany z a’ na a gdzieś pomiędzy outgrupą a gatunkami 1-4, a następnie zmiany z a’ z powrotem na a w gatunkach 1 i 3. Jeśli stan postaci w outgroup jest ancestral, najmniej zdarzeń ewolucyjnych są wymagane.

Outgroup comparison is fallible.

Czasami, jeden możliwy outgroup będzie sugerować, że jeden stan znaku jest ancestral, ale inny możliwy outgroup będzie sugerować, że inny stan znaku jest ancestral. Wynik będzie wtedy zależał od tego, na której outgrupie się oprzemy. Metoda jest najbardziej wiarygodna, gdy blisko spokrewnione gatunki, które mogą być użyte jako grupy zewnętrzne, wszystkie sugerują to samo wnioskowanie; ale możliwe jest, że w szczególnych przypadkach metoda ta prowadzi na manowce. Wnioskowanie powinno być traktowane z ostrożnością, a jeśli to możliwe, przetestowane przeciwko innym evidence.

Zanim będziemy mogli użyć porównania outgroup, musimy wiedzieć coś o filogenezie. Musimy wiedzieć, że ryby i płazy były poza Amniota, aby użyć ich jako „outgroups”. W praktyce nie stanowi to większego problemu. Porównanie outgroup nie może być użyte, gdy jesteśmy absolutnie nieświadomi, ale jeśli wiemy coś o filogenezie danej grupy (na przykład, że płazy nie są amniotami, ale są z nimi blisko spokrewnione), możemy bazować na tej wiedzy, by dowiedzieć się więcej (w tym przypadku więcej o filogenezie w obrębie amniota).

Rycina: w (a) gatunki 1 – 4 mają podane stany cech. Chcemy wiedzieć, czy a lub a’ było stanem u ich wspólnego przodka. W (b) patrzymy na blisko spokrewniony gatunek, outgroup. Ma on stan a i wnioskujemy, że był to stan u przodka gatunków 1 – 4. Przerywane linie wskazują, że relacje rozgałęzień pozostają niepewne.