MEASURING ENERGY EXPENDITURE

Życie może być traktowane jako proces spalania. Metabolizm organizmu wymaga produkcji energii poprzez spalanie paliwa w postaci węglowodanów, białka, tłuszczu lub alkoholu. W tym procesie zużywany jest tlen i wytwarzany dwutlenek węgla. Pomiar wydatku energetycznego oznacza pomiar produkcji lub utraty ciepła i jest znany jako kalorymetria bezpośrednia. Pomiar produkcji ciepła poprzez pomiar zużycia tlenu i/lub produkcji dwutlenku węgla nazywany jest kalorymetrią pośrednią.

Wcześniejsze kalorymetry do pomiaru wydatku energetycznego były kalorymetrami bezpośrednimi. Pod koniec XVIII wieku Lavoisier skonstruował jeden z pierwszych kalorymetrów, mierząc wydatek energetyczny u świnki morskiej. Zwierzę umieszczono w drucianej klatce, która zajmowała środek aparatu. Przestrzeń wokół niej wypełniona była kawałkami lodu. Gdy lód topił się od ciepła ciała zwierzęcia, woda była zbierana do pojemnika i ważona. Lodowa jama otoczona była przestrzenią wypełnioną śniegiem w celu utrzymania stałej temperatury. W ten sposób ciepło nie mogło odprowadzać się z otoczenia do wewnętrznego płaszcza lodowego. Rysunek 1 przedstawia schematycznie kalorymetr Lavoisiera. Obecnie straty ciepła w kalorymetrze mierzy się poprzez usunięcie ciepła strumieniem chłodzącego powietrza lub wody albo poprzez pomiar przepływu ciepła przez ściankę. W pierwszym przypadku przewodzenie ciepła przez ścianki kalorymetru jest uniemożliwione, a przepływ ciepła mierzony jest jako iloczyn różnicy temperatur pomiędzy dopływem i odpływem oraz szybkości przepływu czynnika chłodzącego. W drugim przypadku, zamiast zapobiegać przepływowi ciepła przez ściankę, mierzy się szybkość tego przepływu na podstawie różnicy temperatur na ściance. Metoda ta znana jest jako kalorymetria warstwy gradientowej.

W kalorymetrii pośredniej, produkcja ciepła jest obliczana na podstawie procesów chemicznych. Wiedząc, na przykład, że utlenianie 1 mol glukozy wymaga 6 mol tlenu i wytwarza 6 mol wody, 6 mol dwutlenku węgla i 2,8 MJ ciepła, produkcja ciepła może być obliczona na podstawie zużycia tlenu lub produkcji dwutlenku węgla. Równoważnik energetyczny tlenu i dwutlenku węgla zmienia się w zależności od utlenianego składnika odżywczego (tabele 1 i 2).

Brouwer (2) opracował proste wzory do obliczania produkcji ciepła oraz ilości węglowodanów (C), białka (P) i tłuszczu (F) utlenionych w wyniku zużycia tlenu, produkcji dwutlenku węgla i utraty azotu z moczem. Zasada obliczeń składa się z trzech równań z wymienionymi trzema mierzonymi zmiennymi:

Zużycie tlenu = 0,829 C + 0,967 P + 2,019 F

Wytwarzanie dwutlenku węgla = 0,829 C + 0,775 P + 1,427 F

Wytwarzanie ciepła = 21.1 C + 18,7 P + 19,6 F

Otlenianie białka (g) jest obliczane jako 6,25 x azot moczowy (g), a następnie zużycie tlenu i produkcja dwutlenku węgla mogą być skorygowane o utlenianie białka, aby umożliwić obliczenie utleniania węglowodanów i tłuszczów. Ogólny wzór do obliczania produkcji energii (E) wyprowadzony z tych danych jest:

E = 16.20 * zużycie tlenu + 5.00 * produkcja dwutlenku węgla – 0.95 P

W tym wzorze udział P do E, tzw. korekta białka, jest tylko niewielki. W przypadku normalnego utleniania białka 10-15 procent dziennej produkcji energii, korekta białka do obliczenia E wynosi około 1 procent. Zazwyczaj tylko azot w moczu jest mierzony, gdy potrzebne są informacje na temat udziału C, P i F w produkcji energii. Przy obliczaniu produkcji energii, poprawka na białko jest często pomijana.

Metabolizowalna energia jest dostępna do produkcji energii w postaci ciepła i do pracy zewnętrznej. Obecnie, stan wiedzy w zakresie oceny całkowitego wydatku energetycznego jest z kalorymetrii pośredniej. W kalorymetrii pośredniej, wydatek energetyczny jest obliczany na podstawie wymiany gazowej tlenu i dwutlenku węgla. Wynikiem jest całkowity wydatek energetyczny organizmu na produkcję ciepła i pracę. W kalorymetrii bezpośredniej mierzona jest tylko utrata ciepła. W spoczynku, całkowity wydatek energetyczny jest przekształcany w ciepło. Podczas wysiłku fizycznego dochodzi również do wytworzenia pracy. Udział energii wydatkowanej na pracę zewnętrzną to wydajność pracy. W spoczynku, wydatek energetyczny mierzony za pomocą kalorymetrii pośredniej odpowiada utracie ciepła mierzonej za pomocą kalorymetrii bezpośredniej. Podczas wysiłku fizycznego utrata ciepła jest systematycznie niższa niż wydatek energetyczny mierzony metodą kalorymetrii pośredniej i może być do 25% niższa niż całkowity wydatek energetyczny podczas ćwiczeń wytrzymałościowych. Różnica ta wzrasta wraz z intensywnością ćwiczeń. Na przykład, podczas jazdy na rowerze, wydatek energetyczny oceniany metodą kalorymetrii pośredniej odpowiada sumie strat ciepła i mocy wyjściowej (3). Wydajność pracy podczas jazdy na rowerze, moc wyjściowa podzielona przez wydatek energetyczny jest w zakresie od 15 do 25%.

Obecne techniki wykorzystujące kalorymetrię pośrednią do pomiaru wydatku energetycznego u człowieka obejmują maskę twarzową lub wentylowany kaptur, komorę oddechową (kalorymetr w całym pomieszczeniu) oraz metodę podwójnie znakowanej wody. Maska twarzowa jest zwykle używana do pomiaru wydatku energetycznego podczas standardowej aktywności na bieżni lub ergometrze rowerowym. Wentylowany kaptur jest używany do pomiaru spoczynkowego wydatku energetycznego i wydatku energetycznego podczas przetwarzania żywności (wydatek energetyczny wywołany dietą). Komora oddechowa jest hermetycznym pomieszczeniem, które jest wentylowane świeżym powietrzem. Zasadniczo, różnica pomiędzy komorą oddechową a systemem wentylowanych kapturów jest wielkościowa. W komorze oddechowej osoba badana jest całkowicie zamknięta, a nie tylko z głową, co pozwala na aktywność fizyczną w zależności od wielkości komory. W przypadku pomiarów pod maską lub w komorze oddechowej, powietrze jest zasysane przez system za pomocą pompy i wdmuchiwane do komory mieszania, gdzie pobierana jest próbka do analizy. Dokonuje się pomiarów przepływu powietrza oraz stężenia tlenu i dwutlenku węgla w powietrzu wpływającym i wypływającym. Najbardziej powszechnym urządzeniem do pomiaru przepływu powietrza jest miernik gazu suchego, porównywalny do tego, który jest używany do pomiaru zużycia gazu ziemnego w domu. Stężenia tlenu i dwutlenku węgla są powszechnie mierzone odpowiednio za pomocą paramagnetycznego analizatora tlenu i podczerwonego analizatora dwutlenku węgla. Przepływ powietrza jest regulowany tak, aby utrzymać różnice w stężeniach tlenu i dwutlenku węgla między wlotem a wylotem w zakresie od 0,5 do 1,0%. Dla osób dorosłych oznacza to przepływ powietrza około 50 l/min w spoczynku pod maską, 50-100 l/min w pozycji siedzącej w komorze oddechowej, natomiast u osób ćwiczących przepływ musi być zwiększony do ponad 100 l/min. W tej ostatniej sytuacji trzeba wybrać kompromis dla natężenia przepływu, gdy pomiary mają być kontynuowane przez 24 godziny, obejmujące przerwy aktywne i nieaktywne. Podczas wysiłku fizycznego poziom 1% dwutlenku węgla nie powinien być przekraczany przez dłuższy czas. Podczas spoczynku, jak np. nocny sen, poziom nie powinien spaść zbytnio poniżej optymalnego zakresu pomiarowego 0,5-1,0%. Zmiana natężenia przepływu podczas przerwy w obserwacji zmniejsza dokładność pomiarów ze względu na czas reakcji systemu. Chociaż natężenie przepływu w kapturze i systemie komorowym jest porównywalne, objętość komory oddechowej jest ponad 20 razy większa niż objętość wentylowanego kaptura. W związku z tym minimalna długość okresu obserwacji w kapturze wynosi około 0,5 godziny, a w komorze oddechowej 5-10 godzin.

Metoda podwójnie znakowanej wody jest innowacyjnym wariantem kalorymetrii pośredniej opartej na odkryciu, że tlen w dwutlenku węgla powstającym w wyniku oddychania jest w równowadze izotopowej z tlenem w wodzie ustrojowej. Technika ta polega na wzbogaceniu wody ustrojowej izotopem tlenu i izotopem wodoru, a następnie określeniu kinetyki wypłukiwania obu izotopów. Podwójnie znakowana woda stanowi doskonałą metodę pomiaru całkowitego wydatku energetycznego u nieobciążonych ludzi w ich normalnym otoczeniu w okresie od 1 do 4 tygodni. Po wzbogaceniu wody ustrojowej w znakowany tlen i wodór poprzez picie podwójnie znakowanej wody, większość izotopu tlenu jest tracona jako woda, ale część jest również tracona jako dwutlenek węgla, ponieważ CO2 w płynach ustrojowych jest w równowadze izotopowej z wodą ustrojową z powodu wymiany w basenach wodorowęglanowych (4). Izotop wodoru jest tracony wyłącznie w postaci wody. Tak więc, wypłukiwanie izotopu tlenu jest szybsze niż izotopu wodoru, a różnica reprezentuje produkcję CO2. Wybranymi izotopami są stabilne, ciężkie izotopy tlenu i wodoru, tlen-18 (18O) i deuter (2H), ponieważ nie wymagają one radioaktywności i mogą być bezpiecznie stosowane. Oba izotopy występują naturalnie w wodzie pitnej, a tym samym w wodzie ustrojowej. Produkcja CO2, obliczona na podstawie różnicy w eliminacji pomiędzy dwoma izotopami, jest miarą metabolizmu. W praktyce, czas trwania obserwacji jest ustalony przez biologiczny okres półtrwania izotopów jako funkcja poziomu wydatku energetycznego. Minimalny czas trwania obserwacji wynosi około 3 dni u osób o wysokim obrocie energii, takich jak wcześniaki lub sportowcy wytrzymałościowi. Maksymalny czas trwania wynosi 30 dni lub około 4 tygodnie u osób starszych (prowadzących siedzący tryb życia). Okres obserwacji rozpoczyna się od zebrania próbki wyjściowej. Następnie podawana jest zważona dawka izotopu, zazwyczaj mieszanina 10% 18O i 5% 2H w wodzie. Dla osoby dorosłej o wadze 70 kg stosuje się 100-150 ml wody. Następnie izotopy zrównują się z wodą ustrojową i pobierana jest próbka wyjściowa. Czas trwania equilibracji zależy od wielkości ciała i tempa metabolizmu. W przypadku osoby dorosłej proces ten trwałby od 4 do 8 godzin. Podczas kalibracji osoba badana zwykle nie spożywa żadnych pokarmów ani napojów. Po pobraniu próbki wstępnej, osoba badana wykonuje rutynowe czynności zgodnie z instrukcjami eksperymentatora. Próbki wody w organizmie (krew, ślina lub mocz) są pobierane w regularnych odstępach czasu do końca okresu obserwacji. Metoda podwójnie znakowanej wody daje precyzyjne i dokładne informacje na temat produkcji dwutlenku węgla. Przeliczenie produkcji dwutlenku węgla na wydatek energetyczny wymaga informacji na temat równoważnika energetycznego CO2 (Tabela 2), który może być obliczony z dodatkowymi informacjami na temat utlenianej mieszaniny substratów. Jedną z opcji jest obliczenie ekwiwalentu energetycznego na podstawie składu makroskładników diety. W bilansie energetycznym przyjmuje się, że pobór substratów i ich wykorzystanie są identyczne.