Bookshelf

Gdy badamy świat żywy widzimy, że poszczególne organizmy są zwykleclustered w kolekcje, które przypominają siebie mniej lub bardziej ściśle i sąclearly odróżnić od innych klastrów. Bliskie badanie rodzeństwa Drosophila pokaże różnice w liczbie szczecin, wielkości oczu i szczegóły wzoru koloru od muchy do muchy, ale entomolog nie ma żadnych trudności w odróżnieniu Drosophila melanogaster od, powiedzmy, Drosophila pseudoobscura. Nigdy nie widzi się muchy, która jest w połowie drogi między tymi dwoma rodzajami. Najwyraźniej, przynajmniej w naturze, nie ma efektywnego krzyżowania między tymi dwoma formami. Grupa organizmów, które wymieniają geny wewnątrz grupy, ale nie mogą tego zrobić z innymi grupami, jest tym, co rozumie się przez gatunek. W obrębie gatunku mogą istnieć lokalne populacje, które również łatwo odróżnić od siebie na podstawie pewnych cech fenotypowych, ale jest również tak, że geny mogą być łatwo wymieniane między nimi. Tak więc nikt nie ma trudności z odróżnieniem „typowego” Senegalczyka od „typowego” Szweda, ale w wyniku migracji i historii kojarzenia się ludzi w Ameryce Północnej w ciągu ostatnich 300 lat, istnieje ogromna liczba ludzi o każdym stopniu pośredniości między tymi lokalnymi typami geograficznymi. Nie są oni odrębnymi gatunkami. Geograficznie zdefiniowana populacja, która jest genetycznie nieodróżnialna od innych lokalnych populacji, ale jest zdolna do wymiany genów z tymi innymi lokalnymi populacjami, jest czasami nazywana rasą geograficzną. Na przykład, w odniesieniu do ślimaka lądowego Cepaea nemoralis, którego polimorfizm koloru muszli i pasków został opisany w rozdziale 24, istnieje wysoka częstotliwość występowania muszli albinosów w Pirenejach na wyższych wysokościach, ale nigdzie indziej; tak więc możemy wyróżnić pirenejską „rasę” Cepaea.Ogólnie rzecz biorąc, istnieje pewna różnica w częstości występowania różnych genów w różnych geograficznych populacjach danego gatunku, tak więc wyróżnienie konkretnej populacji jako odrębnej rasy jest arbitralne i w konsekwencji pojęcie rasy nie jest już tak często używane w biologii.

MESSAGE

Gatunek to grupa organizmów, które mogą wymieniać geny między sobą, ale są genetycznie niezdolne do wymiany genów w przyrodzie z innymi takimi grupami. Rasa geograficzna jest fenotypowo wyróżniającą się populacją lokalną w obrębie gatunku, która jest zdolna do wymiany genów z innymi rasami w obrębie tego gatunku. Ponieważ prawie wszystkie populacje geograficzne różnią się od innych pod względem częstości występowania niektórych genów, rasa jest pojęciem, które nie wprowadza wyraźnego rozróżnienia biologicznego.

Wszystkie istniejące obecnie gatunki są spokrewnione ze sobą przez wspólnych przodków w różnych okresach w przeszłości ewolucyjnej. Oznacza to, że każdy z tych gatunków wyodrębnił się z wcześniej istniejącego gatunku i stał się genetycznie odrębny i genetycznie odizolowany od swojej linii przodków. W nadzwyczajnych okolicznościach, thefounding of such a genetically isolated group might occur by a single mutation, but the carrier of that mutation would need to be capable of self-fertilization orvegetative reproduction. Ponadto mutacja ta musiałaby spowodować całkowitą niezgodność kojarzenia pomiędzy jej nosicielem a gatunkami pierwotnymi oraz umożliwić nowej linii skuteczne konkurowanie z poprzednio ustanowioną grupą. Chociaż nie jest to niemożliwe, takie zdarzenia muszą być rzadkie.

Zwykła droga do powstawania nowych gatunków wiedzie przez wyścigi geograficzne. Jak stwierdzono wcześniej w tym rozdziale, populacje, które są geograficznie oddzielone będą się od siebie genetycznie różnić w wyniku kombinacji unikalnych mutacji, selekcji i dryfu genetycznego. Migracja między populacjami zapobiegnie jednak zbyt dużym rozbieżnościom. Jak pokazano na stronie 778, nawet pojedynczy migrant na pokolenie wystarczy, by zapobiec utrwaleniu się populacji w alternatywnych równoległościach przez sam dryf genetyczny, a nawet selekcja w kierunku różnych szczytów adaptacyjnych nie zdoła spowodować całkowitej dywergencji, chyba że jest wyjątkowo silna. W konsekwencji populacje, które różnią się na tyle, by stać się nowymi, izolowanymi reprodukcyjnie gatunkami, muszą być najpierw praktycznie całkowicie odizolowane od siebie przez jakąś mechaniczną barierę. Izolacja ta prawie zawsze wymaga pewnej separacji przestrzennej, a separacja ta musi być wystarczająco duża lub naturalne bariery dla migrantów muszą być wystarczająco silne, aby uniemożliwić jakąkolwiek skuteczną migrację. Takie populacje określa się mianem allopatrycznych. Barierą izolującą może być, na przykład, rozszerzający się jęzor lodowca kontynentalnego podczas epok lodowcowych, który zmusza do rozdzielenia wcześniej stale rozmieszczonej populacji, lub dryfowanie kontynentów, które zostają rozdzielone przez wodę, lub rzadka kolonizacja wysp, które są daleko od brzegu. Krytycznym punktem jest to, czy mechanizmy dyspersji oryginalnych gatunków sprawią, że dalsza migracja pomiędzy rozdzielonymi populacjami będzie bardzo rzadkim wydarzeniem. Jeśli tak, to populacje są teraz genetycznie niezależne i będą się nadal różnicować poprzez mutacje, selekcję i dryf genetyczny. Ostatecznie zróżnicowanie genetyczne między populacjami staje się tak duże, że tworzenie mieszańców między nimi byłoby fizjologicznie, rozwojowo lub behawioralnie niemożliwe, nawet jeśli geograficzna separacja zostałaby zniesiona. Te biologicznie odizolowane populacje są obecnie gatunkami gazetowymi, powstałymi w procesie specjacji allopatrycznej.

MESSAGE

Specjacja allopatryczna zachodzi poprzez początkową geograficzną i mechaniczną izolację populacji, która uniemożliwia jakikolwiek przepływ genów między nimi, a następnie dywergencję genetyczną odizolowanych populacji wystarczającą do uczynienia jej biologicznie niemożliwą do wymiany genów w przyszłości.

Formy biologicznych mechanizmów izolujących, które powstają między gatunkami obejmują:

Izolacja prezygotyczna: niepowodzenie w tworzeniu zygot

a.

Brak możliwości krycia

i.

Izolacja czasowa: aktywność, płodność lub krycie w różnych czasach lub porach roku

ii.

Izolacja ekologiczna: ograniczenie do różnych, nienakładających się siedlisk lub nisz ekologicznych

b.

Brak zgodności godowej

i.

Niezgodność płciowa, psychologiczna lub behawioralna

ii.

Izolacja mechaniczna: niedopasowanie genitaliów lub części kwiatu

iii.

Izolacja gametyczna: fizjologiczna niezgodność spermy z układem rozrodczym samicy u zwierząt lub pyłku z pędem u roślin lub niepowodzenie udanego zapłodnienia komórki jajowej lub owule

Przykłady mechanizmów izolacji prezygotycznej są dobrze znane u roślin i zwierząt. Dwa gatunki sosny rosnące na półwyspie Monterey, Pinus radiata i P. muricata, rozsiewają swój pyłek w lutym i kwietniu, a więc nie wymieniają genów. Sygnały świetlne emitowane przez samce muchy ognistej, które przyciągają samice, różnią się intensywnością i czasem występowania u poszczególnych gatunków. U muchy tse, Glossina, mechaniczne niezgodności powodują poważne obrażenia, a nawet śmierć, jeśli samce jednego gatunku łączą się z samicami innego gatunku. Pyłki różnych gatunków Nicotiana, rodzaju, do którego należy tytoń, albo nie kiełkują, albo nie mogą rosnąć w stylu innych gatunków. 2.

Izolacja postzygotyczna: niezdolność zapłodnionej zygoty do wniesienia gamet do przyszłych pokoleń

a.

Niezdolność mieszańca do rozwoju: mieszańce albo nie rozwijają się, albo mają niższą kondycję niż osobniki gatunków rodzicielskich

b.

Bezpłodność mieszańca: częściowa lub całkowita niezdolność dorosłych mieszańców obu płci do wytwarzania gamet w normalnej liczbie

c.

Rozpad mieszańca: sterylność lub niezdolność do życia potomstwa z mieszańców lub pomiędzy mieszańcami i gatunkami rodzicielskimi

Izolacja postzygotyczna jest bardziej powszechna u zwierząt niż u roślin, najwyraźniej dlatego, że rozwój wielu roślin jest bardziej tolerancyjny dla genetycznych niekompatybilności i zmian chromosomalnych. Kiedy jaja żaby lamparciej, Ranapipiens, są zapłodnione spermą żaby drzewnej, R. sylvatica, embriony nie rozwijają się. Konie i osły mogą być łatwo krzyżowane w celu uzyskania mułów, ale, jak wiadomo, te hybrydy są niesterylne.

Genetyka izolacji gatunków

Zwykle nie jest możliwe przeprowadzenie jakiejkolwiek analizy genetycznej mechanizmów izolacji między dwoma gatunkami z tego prostego powodu, że z definicji nie mogą być one krzyżowane ze sobą. Możliwe jest jednak wykorzystanie bardzo blisko spokrewnionych gatunków, u których mechanizmem izolującym jest niepełna hybrydowa niesterylność i rozpad mieszańca. Wówczas segregujące potomstwo pokoleń mieszańcaF2 lub krzyżówki wstecznej może być analizowane przy użyciu markerów genetycznych. Przykład pokazano na rysunku 26-11. Drosophila pseudoobscura i D.persimilis są blisko spokrewnionymi gatunkami, które nigdy nie wymieniają genów w naturze, ale mogą być krzyżowane w laboratorium. Samce F1 są całkowicie sterylne, ale samice F1 mają normalną płodność i mogą być krzyżowane z samcami gatunków rodzicielskich. Przejawem złośliwości mieszańców jest to, że w krzyżówce pomiędzy samicami D. persimilis i samcami D. pseudoobscura jądra samców F1 mają około jednej piątej normalnej wielkości. Genetyczne znakowanie chromosomów z widocznymi mutantami i krzyżowanie wsteczne samic F1 z samcami obu gatunków pozwala na zidentyfikowanie każdej kombinacji chromosomów X i autosomów oraz określenie ich wpływu na wielkość jąder. Jak pokazuje rysunek 26-11, gdy chromosom X jednego gatunku jest obecny wraz z kompletnym diploidalnym zestawem autosomów drugiego gatunku, jądra są minimalne. W miarę jak poszczególne autosomy gatunku, do którego należy chromosom X, są zastępowane, wielkość jądra wzrasta, aż do kompletnego haploidalnego zestawu zgodnych autosomów, ale nie dalej. Istnieją również dowody (nie pokazane) na interakcję pomiędzy źródłem cytoplazmy a chromosomem X.

Rysunek 26-11. Testis size in backcross hybrids between Drosophila pseudoobscura and D.

Figure 26-11

Testis size in backcross hybrids between Drosophilapseudoobscura and D. persimilis.Chromosomes of D. pseudoobscura are represented inorange, and those of D. persimilis in red.

Gdy takie eksperymenty z markerami przeprowadzono na innych gatunkach, głównie w rodzaju Drosophila, ogólne wnioski są takie, że różnice genetyczne odpowiedzialne za niezdolność do tworzenia mieszańców występują na wszystkich chromosomach mniej więcej w równym stopniu i że w przypadku sterylności mieszańców istnieje pewien dodatkowy efekt chromosomu X. W przypadku behawioralnej izolacji płciowej wyniki są zmienne. W Drosophila zaangażowane są wszystkie chromosomy, ale u Lepidoptera geny są znacznie bardziej zlokalizowane, najwyraźniej dlatego, że zaangażowane są specyficzne feromony. Chromosom płciowy ma bardzo silny wpływ u motyli; u omacnicy prosowianki tylko trzy loci, z których jeden znajduje się na tym chromosomie płciowym, odpowiadają za całą izolację między rasami feromonalną.