Reptilia

Dinosauria

Order:

Saurischia

Suborder:

Superfamilie:

Tyrannosauroidea

Familie:

Tyrannosauridae

Subfamilie:

Tyrannosaurinae

Genus:

Tyrannosaurus
Osborn, 1905

Soorten:

Synoniemen:

Tyrannosaurus Fossiel bereik: Laat Krijt 70-66 Ma
Levende restauratie van een Tyrannosaurus rex.
Wetenschappelijke classificatie
Klasse:
Superorde:
Theropoda
(Ongeordend):	Coelurosauria
T. rex (type) Osborn, 1905
Manospondylus Cope, 1892 Dynamosaurus Osborn, 1905 ?Nanotyrannus Bakker, Williams & Currie, 1988 Stygivenator Olshevsky, 1995 Dinotyrannus Olshevsky, 1995

Tyrannosaurus (wat ’tiranhagedis’ betekent) is een uitgestorven geslacht van theropode dinosauriërs. De beroemde soort Tyrannosaurus rex (‘rex’ betekent ‘koning’ in het Latijn), gewoonlijk afgekort tot T. rex, is een vaste waarde in de populaire cultuur over de hele wereld. Hij leefde in wat nu het westen van Noord-Amerika is, met een veel groter verspreidingsgebied dan andere tyrannosauriden. Fossielen van T. rex zijn gevonden in een verscheidenheid van rotsformaties daterend uit de laatste vier miljoen jaar van het Krijt, ongeveer 70 tot 66 miljoen jaar geleden; hij behoorde tot de laatste niet-aviaanse dinosaurussen die bestonden vóór het uitsterven van het Krijt-Tertiair.

Zoals andere tyrannosauriden, was Tyrannosaurus een tweevoetige carnivoor met een massieve schedel in evenwicht gehouden door een lange, zware staart. In verhouding tot de grote en krachtige achterste ledematen, Tyrannosaurus voorste ledematen waren klein, hoewel ongewoon krachtig voor hun grootte, en droeg twee geklauwde vingers. Hoewel andere theropoden T. rex in grootte evenaarden of overtroffen, was hij de grootst bekende tyrannosauride en een van de grootst bekende landroofdieren, met afmetingen tot 3 meter in lengte, tot 1 meter hoog, en tot 7 ton in gewicht.Sommige T.rex’s bereikt tot 10 ton Veruit de grootste carnivoor in zijn omgeving, T. rex kan zijn geweest een apex roofdier, preying op hadrosaurs en ceratopsians, hoewel sommige deskundigen hebben gesuggereerd het was vooral een aaseter.

Meer dan 30 exemplaren van T. rex zijn geïdentificeerd, waarvan sommige zijn bijna compleet skeletten. Bij minstens één van deze specimens zijn weke delen en eiwitten gevonden. De overvloed aan fossiel materiaal heeft belangrijk onderzoek mogelijk gemaakt naar vele aspecten van zijn biologie, waaronder zijn levensgeschiedenis en biomechanica. De voedingsgewoonten, de fysiologie en de mogelijke snelheid van T. rex zijn enkele onderwerpen van discussie. Zijn taxonomie is ook controversieel, waarbij sommige wetenschappers Tarbosaurus bataar uit Azië beschouwen als een tweede soort Tyrannosaurus en anderen Tarbosaurus als een afzonderlijk genus handhaven. Verscheidene andere geslachten van Noordamerikaanse tyrannosaurids zijn ook gesynonymiseerd met Tyrannosaurus.

Beschrijving

Tyrannosaurus rex was een van de grootste land carnivoren van alle tijden; de grootste complete specimen, FMNH PR2081 (“Sue”) gemeten 12.3 meter (40 ft) lang, en was 3.9 meter (13 ft) hoog bij de heupen. Massaschattingen hebben door de jaren heen sterk gevarieerd, van meer dan 7,2 metrische ton (7,9 short tons), tot minder dan 4,5 metrische ton (5,0 short tons), met de meeste moderne schattingen variërend tussen 5,4 metrische ton (6,0 short tons) en 6,8 metrische ton (7,5 short tons). Packard et al. (2009) testten de schattingsprocedures voor de massa van dinosaurussen op olifanten en kwamen tot de conclusie dat de schattingen van dinosaurussen gebrekkig zijn en te hoge schattingen opleveren; het gewicht van Tyrannosaurus zou dus veel lager kunnen zijn geweest dan gewoonlijk wordt geschat. Andere schattingen hebben geconcludeerd dat de grootste bekende Tyrannosaurus-specimens een gewicht hadden dat 9 ton of meer benaderde. De hals van Tyrannosaurus rex vormde een natuurlijke S-vormige kromming zoals die van andere theropoden, maar was kort en gespierd om de massieve kop te ondersteunen. De voorpoten hadden slechts twee geklauwde vingers, samen met een extra klein middenhandsbeentje dat het overblijfsel van een derde digit vertegenwoordigt. Daarentegen behoorden de achterste ledematen tot de langste van alle theropoden in verhouding tot hun lichaamsgrootte. De staart was zwaar en lang, soms meer dan veertig wervels bevattend, om de massieve kop en romp in evenwicht te houden. Om de immense massa van het dier te compenseren, waren vele beenderen in het skelet hol, waardoor het gewicht verminderde zonder significant verlies van sterkte.

De grootst bekende Tyrannosaurus rex schedels meten tot 5 voet (1,5 m) in lengte. Grote fenestrae (openingen) in de schedel verminderden het gewicht en boden gebieden voor spieraanhechting, zoals bij alle vleesetende theropoden. Maar in andere opzichten was de schedel van Tyrannosaurus beduidend verschillend van die van grote niet-tyrannosauriër theropoden. Hij was extreem breed aan de achterkant, maar had een smalle snuit, die een ongewoon goed binoculair zicht toeliet. De schedelbeenderen waren massief en de neusbeenderen en sommige andere beenderen waren vergroeid, waardoor ze niet meer konden bewegen; maar veel beenderen waren gepneumatiseerd (bevatten een “honingraat” van kleine luchtkamers), wat de beenderen flexibeler en lichter kan hebben gemaakt. Deze en andere schedelversterkende kenmerken maken deel uit van de tyrannosauridentrend naar een steeds krachtigere beet, die die van alle niet-tyrannosauridensoorten ruim overtrof. De punt van de bovenkaak was U-vormig (de meeste niet-tyrannosauriër carnivoren hadden V-vormige bovenkaken), waardoor de hoeveelheid weefsel en bot dat een tyrannosauriër met één beet kon uitrukken toenam, hoewel dit ook de druk op de voortanden vergrootte.

Een studie uit 2012 van wetenschappers Karl Bates en Peter Falkingham suggereerde dat de bijtkracht van Tyrannosaurus de sterkste zou kunnen zijn geweest van alle terrestrische dieren die ooit hebben geleefd. De berekeningen suggereerden dat volwassen T. rex 35000 tot 57000 newton aan kracht in de achtertanden zou kunnen hebben gegenereerd, of het equivalent van drie keer de kracht die voor een grote witte haai wordt geschat, 15 keer de kracht van een Afrikaanse leeuw, 3 1/2 keer de kracht van een Australische zoutwaterkrokodil en ongeveer 7 keer de geschatte kracht voor Allosaurus. Nog hogere schattingen werden echter gemaakt door professor Mason B. Meers van de Universiteit van Tampa in 2003. In zijn studie schatte Meers een mogelijke bijtkracht van ongeveer 183000 tot 235000 newton of 18,3 tot 23,5 ton; een bijtkracht gelijk aan die van de grootste Megalodon haaienspecimens.

De tanden van Tyrannosaurus rex vertoonden duidelijke heterodontie (verschillen in vorm). De premaxillaire tanden aan de voorzijde van de bovenkaak waren dicht opeengepakt, D-vormig in doorsnede, hadden versterkende ribbels op het achteroppervlak, waren incisiform (hun uiteinden waren beitelachtige bladen) en naar achteren gebogen. De D-vormige doorsnede, de versterkende ribbels en de achterwaartse kromming verminderden het risico dat de tanden zouden knappen wanneer Tyrannosaurus zou bijten en trekken. De overige tanden waren robuust, eerder als “dodelijke bananen” dan als dolken; ze stonden verder uit elkaar en hadden ook versterkende ribbels. Die in de bovenkaak waren groter dan die in alle, behalve het achterste van de onderkaak. De grootste tot nu toe gevonden tand is naar schatting 30 centimeter lang, inclusief de wortel, toen het dier nog leefde, waarmee het de grootste tand is van een vleesetende dinosaurus die tot nu toe is gevonden.

Classificatie

Tyrannosaurus is het typegeslacht van de superfamilie Tyrannosauroidea, de familie Tyrannosauridae, en de subfamilie Tyrannosaurinae; met andere woorden, het is de standaard aan de hand waarvan paleontologen beslissen of andere soorten in dezelfde groep moeten worden opgenomen. Andere leden van de tyrannosaurine-subfamilie zijn de Noordamerikaanse Daspletosaurus en de Aziatische Tarbosaurus, die beide af en toe met Tyrannosaurus zijn gesynonymiseerd. Tyrannosaurids werden eens algemeen beschouwd als afstammelingen van vroegere grote theropoden zoals megalosaurussen en carnosaurussen, hoewel meer recent zij bij de over het algemeen kleinere coelurosaurs werden geclassificeerd.

In 1955, benoemde de Sovjet paleontoloog Evgeny Maleev een nieuwe soort, Tyrannosaurus bataar, uit Mongolië. In 1965 werd deze soort omgedoopt tot Tarbosaurus bataar. Ondanks de hernoeming is uit vele fylogenetische analyses gebleken dat Tarbosaurus bataar het zustertaxon is van Tyrannosaurus rex, en hij is vaak beschouwd als een Aziatische soort van Tyrannosaurus. Een recente herbeschrijving van de schedel van Tarbosaurus bataar heeft aangetoond dat deze veel smaller was dan die van Tyrannosaurus rex en dat tijdens een beet de verdeling van de spanning in de schedel heel anders zou zijn geweest, dichter bij die van Alioramus, een andere Aziatische tyrannosaurus. Een verwante cladistische analyse vond dat Alioramus, en niet Tyrannosaurus, het zustertaxon van Tarbosaurus was, hetgeen, indien waar, zou suggereren dat Tarbosaurus en Tyrannosaurus gescheiden moeten blijven.

Andere fossielen van tyrannosauriden, gevonden in dezelfde formaties als Tyrannosaurus rex, werden oorspronkelijk geclassificeerd als afzonderlijke taxa, waaronder Aublysodon en Albertosaurus megagracilis, de laatste werd in 1995 Dinotyrannus megagracilis genoemd. Deze fossielen worden nu echter algemeen beschouwd als behorend tot de juveniele Tyrannosaurus rex. Een kleine maar bijna complete schedel uit Montana, 60 centimeter lang, vormt hierop wellicht een uitzondering. Deze schedel werd oorspronkelijk door Charles W. Gilmore in 1946 geclassificeerd als een soort Gorgosaurus (G. lancensis), maar werd later ingedeeld bij een nieuw genus, Nanotyrannus. De meningen blijven verdeeld over de geldigheid van N. lancensis. Veel paleontologen beschouwen de schedel als die van een juveniele Tyrannosaurus rex. Er zijn kleine verschillen tussen de twee soorten, waaronder het grotere aantal tanden bij N. lancensis, waardoor sommige wetenschappers adviseren de twee geslachten gescheiden te houden tot nader onderzoek of ontdekkingen meer duidelijkheid brengen in de situatie.

Hieronder staat het cladogram van de Tyrannosauridae op basis van de fylogenetische analyse die Loewen et al. in 2013 hebben uitgevoerd.

Paleobiologie