In dit artikel zullen we het hebben over Platyhelminthes:- 1. Habitat en habitat van Platyhelminthes 2. Structuur van Platyhelminthes 3. Organen van aanhechting 4. Lichaamswand 5. Spijsverteringsstelsel 6. Uitscheidingsstelsel 7. Ademhalingssysteem 8. Zenuwstelsel 9. Voortplantingssysteem 10. Ontwikkeling 11. Fylogenetische beschouwingen.

Habitat en leefomgeving van Platyhelminthes:

De platyhelminthes zijn meestal ecto of endoparasitisch en weinige zijn vrijlevend. De vrijlevende behoren tot de klasse Turbellaria en leven in zoet water, vijvers, meren, beken en bronnen. Sommige worden aangetroffen in kustwateren in tropische en subtropische gebieden. Trematoda en cestoda zijn totaalparasieten. In volwassen stadium parasiteren ze op gewervelde dieren en in larvenstadium komen ze voor als parasieten van de ongewervelde dieren.

Structuur van Platyhelminthes:

De leden van het phylum zijn gewoonlijk langwerpig van uiterlijk. De Polycladen zijn breed bladvormig, terwijl de lintwormen plat en lintvormig zijn. De omtrek van het lichaam is in het algemeen eenvoudig, maar sommige trematoden hebben een bizarre omtrek. Het lichaam van de lintwormen bestaat uit een aantal vierkantige of rechthoekige segmenten, proglottiden genaamd.

Het voorste proglottide is het kleinst en het achterste proglottide het grootst. Dat betekent dat de grootte van de proglottiden toeneemt in anteroposterieure richting. De aanwezigheid van proglottiden verleent de lintwormen een gesegmenteerde toestand. Een soort pseudometamerisme komt voor bij Procerodes lobata, waarbij sommige van de inwendige organen herhaald worden.

Achter- en achtereinden en dorsale en ventrale oppervlakken zijn gemakkelijk te herkennen. Vaak wordt het voorste uiteinde van de rest van het lichaam onderscheiden door de aanwezigheid van een “kop” gevolgd door een ingesnoerde “nek”.

Bij sommige vormen ontbreekt een definitieve kop, maar kan het voorste uiteinde worden waargenomen door de zintuigen of doordat het tijdens de voortbeweging naar voren wordt gericht. Op het ventrale oppervlak bevinden zich mond- en genitaalopeningen, indien aanwezig.

De afmetingen van platyhelminthes variëren van microscopisch klein tot extreem langgerekte vormen met een lengte van wel 10-15 meter (Lintwormen). De meeste leden zijn van kleine tot middelmatige afmetingen. De platyhelminthes zijn in het algemeen kleurloos of wit van kleur, Vrij levende vormen zijn wit, bruin, grijs of zwart van kleur. Sommige polyclonen en landplanaria zijn met heldere kleuren in patronen gerangschikt.

Organen van aanhechting of zuigers bij Platyhelminthes:

De platyhelminthes bezitten een verscheidenheid van organen van adhesie en aanhechting. Acetabulum of zuigorgaan in de vorm van een “zuignap” komt veel voor bij volwassen platwormen. Bij zuigwormen bevinden zich twee zuigorganen aan de ventrale zijde van het lichaam. Een van deze zuigorganen bevindt zich in de voorste zijde van het lichaam en de positie ervan is min of meer vast.

Terwijl de andere, de achterste zuignap, niet constant in positie is. Bij Paramphistomum is de zuignap het meest posterieur gepositioneerd, bij Echinostoma en Fasciola is de positie meer naar anterieur verschoven.

Bij lintwormen zijn de kleeforganen aanwezig in de vorm van groeven of bekers en bevinden zich aan het cephalisch einde. Vaak zijn in de buurt van deze groeven of in de omkeerbare buccale kamer haken aanwezig om te helpen bij de verankering. Zuigers komen ook voor bij sommige vrijlevende Planaria.

Lichaamswand van Platyhelminthes:

Platyhelminthes hebben geen exo- of endoskelet en als zodanig is het lichaam zacht. De epidermis is eenlagig en in sommige gevallen is hij syncytiaal. De epidermis kan geheel of gedeeltelijk gecilieerd zijn. De subepidermale laag bestaat uit musculatuur van cirkelvormige, longitudinale en schuine vezels. De spiervezels zijn glad. Alle ruimten tussen de organen zijn opgevuld met pakkingcellen, parenchym genoemd.

De harde delen bij Platyhelminthes zijn de haken en de stekels. Veel vroegere werkers waren van mening dat het lichaam van monogene dieren, digene dieren en cestoden bedekt is met “cuticula”.

Non-verzegeling in deze vormen geeft de valse indruk van cuticula onder lichtmicroscopie. Maar elektronenmicroscopisch onderzoek heeft uitgewezen dat de buitenste laag van het lichaam de opperhuid is. De cellen in deze laag bevatten microchondriën en blijven ononderbroken met de onderliggende cellen.

Digestief systeem van Platyhelminthes:

Digestief systeem is afwezig in de Turbellaria-orde Acoela en in de cestoden. In Turbellaria en Trematoda wordt het spijsverteringsstelsel vertegenwoordigd door mond, keelholte en darm die blind eindigt en als zodanig lijkt de gehele dispositie van de spijsverteringsorganen sterk op die van anthozoën en ctenoforen.

De mond bevindt zich in primitieve toestand ongeveer in het midden van de buiklijn, doch bij vele platwormen is de plaats naar voren verschoven langs de midden-ventrale lijn.

De mond is afwezig bij endoparasitaire rhabdocoels. De keelholte is stomodaeaal van aard en is een sterke gespierde buis. Hij vertoont variatie in het phylum. De darm vertoont een grote variatie in vorm. Het kan een eenvoudige zak zijn of ingewikkelde vertakkingen en ondervertakkingen hebben. Anale openingen zijn zelden aanwezig.

Excretorisch systeem van Platyhelminthes:

Excretoir systeem van platyhelminthes bestaat voornamelijk uit longitudinale watervaten of longitudinale excretiekanalen met een aantal gespecialiseerde excretiecellen, vlamcellen of vlambollen genoemd, die gezamenlijk protonephridia worden genoemd. De rangschikking van de watervaten in het lichaam is zeer gevarieerd.

In triclada’s zijn er twee longitudinale vaten (kanalen) die naar buiten openen door talrijke poriën (Fig. 14.28G). De rhabdocoelen hebben twee laterale of een enkel mediaan vat (Fig. 14.28E). Het mediane vat opent naar buiten door een enkele porie gelegen aan het achterste einde van het lichaam.

Bij vormen met twee bloedvaten bevinden de openingen zich ofwel aan de ventrale zijde ofwel in de keelholte. Bij sommige vormen verenigen de twee vaten zich in het achterste gedeelte en openen zich naar buiten door een enkele mediane opening. Het hoofdkanaal van de nephridia is sterk vertakt en er zijn bijkomende uitscheidingsporiën naast de nephridiopoor (Fig. 14.28F).

In monogene trematoden zijn er twee longitudinale excretiekanalen en de twee kanalen openen afzonderlijk aan het dorsale oppervlak. De kanalen verwijden zich tot uitscheidingszakjes aan de uiteinden.

Bij andere trematoden zijn de uitscheidingskanalen posterieur met elkaar verbonden door een dwarse buis en openen naar buiten door een enkele mediane opening. De dwarse ductus dialiseert en vormt in sommige gevallen een excretieblaasje. De twee longitudinale kanalen kunnen zich met elkaar verenigen in het achterste gebied en kunnen één enkele opening hebben.

In cestoden zijn er vier longitudinale excretie verssels. De uitscheidingsvaten zijn met elkaar verbonden door een dwarsvaatje in de scolex en vormen zo een nefridinale plexus (Fig. 14.28H) en openen in een samentrekbaar uitscheidingsblaasje in de laatste proglottide.

Bij zoetwaterturbellaria zijn talrijke protonephridia en een groot aantal nephridioporen aanwezig omdat de instroom van overmatig water in het lichaam wordt verhinderd.

Respiratoire en circulatoire systemen van Platyhelminthes:

Deze twee systemen zijn totaal afwezig in het fylum. Bij sommige trematoden is de aanwezigheid van een stelsel van buisjes, lymfestelsel genoemd, beschreven. De buisjes worden geacht een onzekere functie te hebben.

Nervosysteem van Platyhelminthes:

Het hoofdzenuwcentrum of de hersenen bevinden zich in de kop als een paar cerebrale ganglia. Uit de hersenen ontspringen verscheidene ganglionvormige longitudinale strengen. Van deze longitudinale koorden wordt een paar het meest opvallend en de rest wordt onbetekenend. Tussen de longitudinale strengen ontstaan talrijke dwarsverbindingen en het gehele zenuwstelsel wordt ladderachtig van aanblik.

Zintuigorganen als ocelli of ogen zijn aanwezig bij turbellaria en monogene trematoden. Ze zijn talrijk bij polycladen en twee tot vier bij Rhabdocoels en monogene trematoden. De ogen zijn aanwezig als pigmentcellen of in de vorm van kopjes met gepigmenteerde en zintuigcellen. Chemo- en tangoreceptoren zijn in ruime mate aanwezig en statocysten komen voor bij Acoela en enkele andere vormen.

Reproductief systeem van Platyhelminthes:

Behoudens enkele Turbellaria en Trematoda zijn de platyhelminthes hermafrodiet. De mannelijke en vrouwelijke voortplantingsorganen zijn bij elk individu gescheiden en openen zich naar buiten toe door hun eigen poriën of door een gemeenschappelijke genitale opening. In sommige gevallen openen de gonoducten zich in het spijsverteringskanaal en worden de geslachtscellen via de mond vrijgemaakt.

In sommige platwormen is een extra vrouwelijke porie of vaginale porie aanwezig die dient tijdens de copulatie. De gonoporen zijn meestal ventraal geplaatst, maar soms ook dorsaal. Bij lintwormen is de gonopoor lateraal gepositioneerd.

De mannelijke voortplantingsorganen bestaan uit testikels die in primitieve toestand talrijk en verspreid zijn. Het aantal testikels is bij vele gereduceerd tot één of twee en bij Acoela ontbreken definitieve gonaden en kanalen. De vasa efferentia, wanneer aanwezig, komen overeen met het aantal aanwezige testikels. In het algemeen is er een paar vasa deferentia die zich verenigen en openen in het ingewikkelde copulatie-apparaat.

Het copulatie-apparaat bestaat uit een eversibele cirrus of een uitsteekbare penis, gewapend met stekels of haakjes. Verschillende klieren zijn ermee verbonden. De zaadblaasjes zijn vaak alleen of in paren aanwezig en fungeren als reservoir voor het opslaan van sperma. De vrouwelijke voortplantingsorganen bestaan uit een of twee eierstokken. De eileiders, wanneer gepaard, versmelten distaal en vormen een gemeenschappelijke eileider die uitkomt in het copulatie-apparaat.

De copulatoire apparatuur bestaat uit een zak, de zaadblaas of seminale bursa of copulatoire bursa genoemd. Verschillende klieren die helpen bij de vorming van eierschalen en de productie van afscheidingsstoffen zijn ook verbonden met het copulatie-apparaat. Een lange buisvormige of vertakte baarmoeder voor het ophopen van rijpe eitjes vormt een opvallend onderdeel van het voortplantingssysteem.

De vrouwelijke geslachtsklieren bij platyhelminthes zijn eigenaardig omdat zij duidelijk onderscheiden zijn in twee zones, de eigenlijke eierstok en de dooier- of vitellineklieren.

De dooier wordt nooit opgenomen in de structuur van het ei, zoals bij andere dieren, maar wordt geproduceerd als onvoltooide eieren die in het eikapsel of de schaal worden opgenomen om voedsel te verschaffen aan het zich ontwikkelende embryo. Bij cestoden worden de voortplantingsorganen in elke proglottide herhaald. Bij jonge proglottiden zijn de organen rudimentair, terwijl ze bij de gravide proglottiden sterk ontwikkeld zijn.

Ontwikkeling van Platyhelminthes:

Hoewel hermafrodiet, is de praktijk van kruisbevruchting de regel. De bevruchting vindt inwendig plaats en de bevruchte, gepelde eieren met embryo’s worden naar buiten uitgestoten. Bij Acoela en Polyclads ontbreken dooierklieren en is de ontwikkeling direct. Bij Polyclads wordt een vrij zwemmende larve geproduceerd, die de voorbode zou zijn van de Trochophore.

De larve wordt Muller’s larve of Protrochula genoemd (Fig. 14.29). Hij is ovaal van vorm en draagt acht prominente armen die omgeven zijn met lange cilia die één doorlopende band vormen. Het algemene lichaamsoppervlak is bedekt met kleine cilia.

De mondopening bevindt zich in het midden van de buiklijn en drie ogen bevinden zich in het voorste deel van het dorsale oppervlak. Tijdens de ontwikkeling worden de ciliaire armen geabsorbeerd. Bij andere groepen is de embryonale ontwikkeling sterk gewijzigd en gecompliceerd.

Phylogenetische beschouwingen van Platyhelminthes:

Er is geen eensluidende mening onder zoölogen over de oorsprong van platwormen. Er zijn verschillende meningen over de oorsprong van platwormen.

1. Lang (1881) stelde de ctenophore- polyclad theorie voor. Deze theorie stelt dat polyclad turbellaria via Platyctenea uit ctenoforen zouden kunnen zijn geëvolueerd. De Muller’s larve van polyclad vertoont enige gelijkenis met ctenoforen.

De gelijkende kenmerken zijn:

(i) Overeenkomsten van de symmetrieën tussen de ctenoforen en de larve.

(ii) 8 ectodermale ciliale ribbels van Muller’s larve kunnen vergeleken worden met de meridionale kamplaten van ctenoforen.

(iii) Statocyst van turbellaria kan vergeleken worden met de ctenoforen.

Deze theorie vindt weinig bijval onder zoölogen.

2. De planula larve theorie stelt dat de turbellaria enige gelijkenis vertonen met de planula larve van de cnidarianen. Veel zoölogen, zoals Hyman (1951), Jagersten (1955) en Hadzi (1963), menen dan ook dat platwormen zijn geëvolueerd uit een planula-achtige voorouder en dat Acoela de meest primitieve groep onder de platyhelminthen is (Fig. 14.27A).

Moleculaire gegevens en cladistische analyses hebben een monofyletische oorsprong gesuggereerd voor de drie parasitaire groepen. De drie parasitaire klassen-Trematoda, Monogenea en Cestoda, zijn geëvolueerd uit vrijlevende turbellaria.

3. Ook hier stelt de enterocoel-theorie dat alle tweezijdige dieren in principe coelomate zijn, en acoelomate platwormen zijn geëvolueerd uit coelmate voorouders door verlies van de holte secundair. Deze theorie is niet aanvaardbaar voor de zoölogen omdat sommige aspecten moeilijk te verklaren zijn, zoals de verandering van coelomaat naar acoelomaat en van bilaterale naar radiale symmetrie.