Evolution of Individual Recognition

Polistes paper wasps are a large, cosmopolitan genus of primitively eusocial insects that nest in relatively small colonies (typically less than 100 individuals).20 There is extensive variation in nest founding behavior within the genus. Bij sommige soorten worden de nesten door één enkele koningin gesticht. Bij andere soorten worden de nesten door meerdere koninginnen gesticht. Nog andere soorten hebben flexibele strategieën voor het stichten van nesten, omdat nesten ofwel door één koningin ofwel door een groep samenwerkende koninginnen kunnen worden gesticht.21,22 Flexibel nestelende soorten vormen lineaire dominantiehiërarchieën onder samenwerkende koninginnen die de verdeling van voortplanting en werk bepalen.20,22 Omdat rang een belangrijke bepalende factor is voor fitness, voeren stichtsters intense gevechten met vele rivalen alvorens zich te vestigen om een nest te stichten.21 Nadat de nesten zijn gesticht, neemt de agressie af en wordt het dominantiegedrag meer geritualiseerd. Polistes zijn primitief eusociale insecten die geen afzonderlijke kasten hebben, dus werksters zijn potentiële voortplanters. Naarmate werksters opduiken, integreren zij zich in de dominantiehiërarchie van de kolonie.23

Meerdere lijnen van bewijs suggereren dat individuele herkenning is geëvolueerd in de papierwespen om dominantie-interacties tussen neststichtende wijfjes te bemiddelen. Ten eerste, experimenteel werk toont aan dat individuele herkenning sociale voordelen biedt door het verminderen van agressie en het stabiliseren van sociale interacties tussen P. fuscatus stichtsters. Foundresses die experimenteel gemanipuleerd zijn om individuele herkenning te voorkomen, ontvangen meer agressie van soortgenoten en hebben moeite om stabiele dominantiehiërarchieën te vestigen.24 Ten tweede, het veranderen van de gezichtspatronen van foundresses op wilde nesten om bekende individuen onherkenbaar te maken, verhoogt agressie en verstoort de stabiliteit van kolonies.13

Comparatieve analyse van de evolutie van individuele herkenning suggereert ook dat individuele herkenning vooral gunstig is bij soorten met lineaire dominantiehiërarchieën onder neststichtende koninginnen. Het type variabele gezichtspatronen dat voor individuele herkenning wordt gebruikt, is waarschijnlijk meerdere malen geëvolueerd in Polistes-soorten met flexibele neststichtingsstrategieën (d.w.z. nesten worden gesticht door een enkele koningin of door meerdere koninginnen). Soorten met flexibele neststrategieën hebben lineaire dominantiehiërarchieën en het type variabele markeringen dat gebruikt wordt voor individuele herkenning. Soorten zonder flexibele neststrategieën hebben daarentegen een lage variabiliteit in markeringen en hebben geen lineaire dominantiehiërarchieën.18 De significante associatie tussen sociaal gedrag en variabiliteit in markeringen suggereert dat individuele herkenning geëvolueerd is omdat het voordelig is in soorten met dominantiehiërarchieën tussen nestelende koninginnen. Deze vergelijkende analyse suggereert ook dat interacties tussen werkers waarschijnlijk niet de selectieve druk zijn die de evolutie van individuele herkenning heeft gestuurd18 , omdat alle Polistes soorten, met en zonder individuele herkenning, werkers hebben. Hoewel individuele herkenning voornamelijk lijkt te worden geselecteerd in stichtsters, is het niet verrassend dat werksters in staat zijn tot individuele herkenning13 omdat Polistes een primitief eusociale groep zijn die geen preimaginale kasten heeft.23 Als gevolg daarvan hebben werksters en koninginnen in grote lijnen vergelijkbare fenotypen en gedragingen. Over het algemeen geeft experimenteel en vergelijkend werk aan dat individuele herkenning sociale voordelen biedt voor papierwespstichtsters.

Er is één uitdaging verbonden aan de vergelijkende analyse die de evolutie van individuele herkenning onderzoekt. Individuele herkenning is niet het enige visuele signaleringssysteem bij de Polistes. Sommige Polistes soorten hebben variabele gezichtspatronen die visuele signalen zijn van agonistisch vermogen (ook bekend als kwaliteitssignalen; P. dominulus25-27 (maar zie28), P. satan,29 en P. exclamans30). Uit recent werk blijkt dat het type variatie bij soorten met individuele herkenning en kwaliteitssignalen significant verschilt.19,31 Beide soorten variatie werden echter opgenomen in de oorspronkelijke vergelijkende analyse die de evolutie van de variatie in gezichtspatronen analyseerde.18 Dit overzicht richt zich voornamelijk op P. fuscatus, de Polistes-soort met individuele herkenning. Hoewel P. fuscatus momenteel de enige Polistes-soort is waarbij individuele herkenning is vastgesteld, suggereren de patronen van sociaal gedrag en fenotypische variatie tussen soorten dat individuele herkenning waarschijnlijk ook bij andere papierwespensoorten wordt aangetroffen.18

Zowel kwaliteits- als identiteitssignalen zijn belangrijk bij papierwespen, hoewel deze twee signaleringssystemen heel verschillend zijn. Ten eerste hebben de signalen verschillende cognitieve vereisten. Kwaliteitssignalen vereisen geen leren en geheugen om effectief te functioneren. Ontvangers hoeven alleen het kwaliteitssignaal van de zender te vergelijken met een sjabloon; het sjabloon kan aangeboren of aangeleerd zijn.32 Individuele herkenning daarentegen vereist uitgebreid leren en geheugen; ontvangers moeten de unieke kenmerken van elke zender leren.17 De patronen van variatie in kwaliteits- en identiteitssignalen zijn ook verschillend.33,34 Kwaliteitssignalen zijn typisch continue, unimodale kenmerken met toestandafhankelijke ontwikkeling.34,35 Identiteitssignalen zijn veel variabeler, samengesteld uit meerdere kenmerken die onafhankelijk van elkaar variëren.34 Bovendien zijn identiteitssignalen niet conditie-afhankelijk.31 Tot nu toe suggereert het empirisch bewijs dat papierwespen ofwel kwaliteits- ofwel identiteitssignalen hebben, maar niet beide.19

Het is niet duidelijk waarom flexibele neststrategieën de evolutie van individuele identiteitssignalen bij sommige soorten bevorderen en kwaliteitssignalen bij andere soorten. In het algemeen worden individuele herkenning en kwaliteitssignalen in verschillende sociale contexten gebruikt.17,26 Agonistische signalen zijn bijzonder nuttig in soorten met talrijke agressieve interacties tussen onbekende soortgenoten,36,37 en ze worden vaak genegeerd tijdens interacties met vertrouwde individuen.38 Identiteitssignalen daarentegen worden gebruikt in stabiele sociale groepen en zijn nutteloos tijdens interacties met onbekende rivalen.17 Beide sociale contexten komen voor bij Polistes wespen met flexibele neststrategieën. Foundresses concurreren met talrijke onbekende foundresses gedurende de eerste weken van de nestcyclus. Tegelijkertijd vormen foundresses stabiele coöperatieve groepen waarin individuele herkenning waarschijnlijk nuttiger is dan agonistische signalering.

Een meer uitgebreide vergelijkende analyse zal belangrijk zijn om vast te stellen waarom sommige soorten agonistische kwaliteitssignalen ontwikkelden, terwijl andere soorten identiteitssignalen ontwikkelden. Een interessant idee is dat reproductieve transacties de belangrijkste selectieve druk kunnen zijn die individuele herkenning bevordert. Transactionele scheeftheorie onderzoekt de regels die gebruikt worden om reproductie te verdelen in sociale groepen.39 Aspecten van de scheeftheorie zijn controversieel,40 maar er is goed experimenteel bewijs dat P. fuscatus gebruik maakt van complexe transactie-gebaseerde beslisregels om reproductie te verdelen. Exacte reproductieve aandelen in P. fuscatus hangen af van factoren zoals dominantie rang, verwantschap, onafhankelijke broedmogelijkheden, en bijdrage aan de nestproductiviteit.39 Misschien zijn reproductieve transacties betrokken bij de evolutie van individuele herkenning in P. fuscatus. Een andere mogelijkheid is dat de evolutie van signalen niet deterministisch is. In plaats daarvan kan historische toevalligheid van invloed zijn op welke communicatiesystemen evolueren in welke lijn.19