Outgroup vergelijking

De methode van outgroup vergelijking betekent kijken naar een nauw verwante soort waarvan bekend is dat ze fylogenetisch buiten de groep van soorten die we bestuderen ligt. De toestand van het teken in die outgroup is waarschijnlijk een voorouder geweest in de onderzochte groep.

In het abstracte geval kunnen er twee soorten zijn, soort 1 en 3, die homologie a delen en twee andere, soorten 2 en 4, met homologie a’ . We willen weten of karakter a geëvolueerd is in a’ , of a’ in a . We kijken naar een nauw verwante soort en leiden daaruit af dat de toestand daar voorouderlijk is in de groep van vier. Als de outgroup a had, zouden we moeten afleiden dat soorten 2 en 4 een recentere gemeenschappelijke voorouder met elkaar delen dan met een van de andere soorten.

Outgroup vergelijking werkt op de aanname dat evolutie parsimonious is. In de figuur, als het karakter in de outgroup a voorouderlijk is in de groep van soorten 1 – 4, moet er ten minste één evolutionaire gebeurtenis in de fylogenie zijn geweest: een overgang van a naar a’ vóór de voorouder van soorten 2 en 4. Als we, nadat we a in de outgroup hadden waargenomen, hadden beredeneerd dat a’ de voorouderlijke toestand van de soorten 1 – 4 was, dan zouden we minstens twee gebeurtenissen nodig hebben: een verandering van a’ naar a ergens tussen de outgroup en de soorten 1 – 4, en vervolgens een verandering van a’ terug naar a in de soorten 1 en 3. Als de karaktertoestand in de outgroup voorouderlijk is, zijn de minste evolutionaire gebeurtenissen nodig.

Outgroup vergelijking is feilbaar.

Soms zal één mogelijke outgroup suggereren dat een bepaalde karaktertoestand voorouderlijk is, maar een andere mogelijke outgroup zal suggereren dat een andere karaktertoestand voorouderlijk is. Het resultaat zal dan afhangen van de outgroup waarop we ons baseren. De methode is het meest betrouwbaar wanneer de nauw verwante soorten die als outgroup kunnen worden gebruikt, allemaal dezelfde gevolgtrekking suggereren; maar het is mogelijk dat men in bepaalde gevallen door de methode op een dwaalspoor wordt gebracht. De gevolgtrekking moet met voorzichtigheid worden behandeld, en zo mogelijk aan ander bewijsmateriaal worden getoetst.

Voordat wij outgroup vergelijking kunnen gebruiken, moeten wij iets weten over de fylogenie. We moeten weten dat vissen en amfibieën buiten de Amniota vielen om ze als ‘outgroups’ te kunnen gebruiken. In de praktijk is dit geen groot probleem. Outgroup vergelijking kan niet worden gebruikt als we absoluut onwetend zijn, maar als we iets weten over de fylogenie van een groep (bijvoorbeeld dat amfibieën geen amnioten zijn, maar er nauw aan verwant zijn) kunnen we op die kennis voortbouwen om meer te weten te komen (in dit geval meer over de fylogenie binnen de amnioten).

Figuur: in (a) hebben soorten 1 – 4 de gegeven karaktertoestanden. We willen weten of a of a’ de toestand was in hun gemeenschappelijke voorouder. In (b) kijken we naar een nauw verwante soort, de outgroup. Deze heeft de toestand a, en we leiden daaruit af dat dit de toestand was in de voorouder van de soorten 1 – 4. De stippellijnen geven aan dat vertakkingsrelaties onzeker blijven.