Classificatie: Taxonomische rangschikking wordt herzien (cf. Illustrated Guide to Protozoa, 2000. Allen Press)
Protista (eencellige eukaryoten)
Apicomplexa (cellen met cluster van organellen bekend als apicaal complex)
Coccidea (gameten klein en intracellulair, vormen kleine resistente sporen genaamd oocysten)
Eimeriida (gameten ontwikkelen zich onafhankelijk zonder syzygie; bekend als coccidiënparasieten)
Familie: Eimeriidae
Deze protozoën staan bekend als de enterische coccidia; monoxeen (één-gastheer) parasieten in de spijsverteringskanalen van herbivoren of carnivoren die diarree veroorzaken (bekend als coccidiose). De parasieten vormen omgevingsresistente oöcysten die via feces-orale overdracht tussen gastheren worden overgedragen. De levenscyclus van de parasiet kent drie opeenvolgende stadia: endogene vermenigvuldiging door ongeslachtelijke merogonie (ook wel schizogonie genoemd), gevolgd door seksuele gamogonie (♂ microgameten bevruchten ♀ macrogameten, waarbij oöcysten ontstaan), die worden uitgescheiden en ongeslachtelijke sporogonie ondergaan (waarbij sporocysten worden gevormd die infectieuze sporozoieten bevatten). Veel genera worden herkend op basis van de oöcystconfiguratie (het aantal sporocysten per oöcyst, en het aantal sporozoieten per sporocyst).
Eimeria spp.
Parasietmorfologie: Coccidiënparasieten vormen drie ontwikkelingsstadia: schizonts, gamonts en oocysten. Schizonts variëren in grootte, afhankelijk van de parasietensoort, de plaats in de gastheer en het stadium van rijping. Ze beginnen als kleine basofiele afgeronde cellen (moedermeronts) die zich intracellulair in gastheercellen bevinden. De meronts vormen talrijke dochter-merozoieten door endogene deling van de kern gevolgd door cytokinese. Volgroeide schizonts verschijnen als membraangebonden clusters van kleine basofiele lichaampjes (vergelijkbaar met druiventrossen). Individuele schizonts variëren gewoonlijk in diameter van 10-100µm, maar sommige soorten vormen enorme megaloschizonts (tot 1mm in diameter). Gamonts vertonen seksuele differentiatie, met microgamonts (♂) die zichtbaar zijn als basofiele stadia met meerdere kerncellen die uiteindelijk kleine biflagellige microgameten afwerpen; en macrogamonts (♀) die zichtbaar zijn als eosinofiele cellen zonder kerncellen met een enkele eivormige kern. De zich ontwikkelende oöcysten bevatten talrijke eosinofiele wandvormende lichaampjes waaruit de taaie buitenste oöcystwanden ontstaan. Niet-geporuleerde oöcysten bevatten een zich ontwikkelende sporoblast die uiteindelijk sporulatie ondergaat waarbij sporocysten worden gevormd die de infectieuze sporozoieten bevatten. Eimeria oöcysten vertonen een karakteristieke 1:4:2 configuratie, dat wil zeggen dat elke oöcyst 4 sporocysten bevat die elk 2 sporozoieten bevatten. Oöcysten zijn over het algemeen eivormig tot ellipsvormig, variëren van 10-40µm in lengte bij 10-30µm in breedte, en kunnen gespecialiseerde structuren bevatten, zoals poolkappen, micropylen, residuen en kristallijne lichamen.
Waaier van gastheren: Infecties zijn over de hele wereld geregistreerd bij de meeste gewervelde diersoorten, waaronder eutherische en metatherische zoogdieren, vogels, reptielen en vissen. De meeste coccidiënsoorten worden beschouwd als zeer gastheerspecifiek en parasiteren slechts op één gastheersoort (oioxenous), hoewel sommige soorten bij vogels en reptielen kunnen parasiteren op nauw verwante gastheren (stenoxenous) en enkele soorten bij vissen op niet-verwante gastheren (euryxenous). Veel gastheren herbergen ook meerdere soorten coccidiën die aanzienlijk kunnen verschillen qua morfologie, ontwikkelingscyclus, plaats van infectie en pathogeniteit. Twaalf Eimeria spp. zijn beschreven bij runderen, 11 soorten bij schapen, 9 bij geiten en 7 bij kippen. In het algemeen zijn de kleine zich snel ontwikkelende soorten het meest pathogeen.
Plaats van infectie: De meeste soorten ontwikkelen zich endogeen in het darmslijmvlies (dunne en/of dikke darm), terwijl sommige soorten zich ontwikkelen in de lever, galblaas of nieren. Ze vertonen over het algemeen een rigide weefseltropisme, waarbij ze gastheercellen op bepaalde plaatsen infecteren. De parasieten ondergaan verschillende cycli van schizogonie, die culmineren in de lysis van gastheercellen waarbij merozoieten vrijkomen. Uiteindelijk worden gamonts gevormd die uitrijpen tot micro- en macro-gameten die bevrucht worden tot een niet-motiele zygote (oocyst) die met de uitwerpselen van de gastheer wordt uitgescheiden.
Pathogenese: De meeste soorten zijn geen belangrijke ziekteverwekkers en veroorzaken weinig of geen ziekte. Bepaalde soorten zijn echter zeer pathogeen en veroorzaken catarrale of hemorragische enteritis door ernstige erosie van de slijmvliesmembranen door cellyse, resulterend in overvloedige waterige tot bloederige diarree. De klinische ziekte manifesteert zich meestal pas na cumulatieve weefselschade die gepaard gaat met schizogonie van de tweede of derde generatie. Matig aangetaste dieren kunnen progressieve verschijnselen vertonen, zoals een geringe gewichtstoename of gewichtsverlies, zwakte en vermagering, terwijl ernstig aangetaste dieren snel na het optreden van de ziekte kunnen sterven. De pathogeniteit hangt af van vele factoren, zoals de parasietensoort, de levensvatbaarheid, de infectiviteit, de virulentie, het tropisme, de leeftijd van de gastheer, de voedingsstatus, de immunologische competentie, alsook de heersende milieuomstandigheden (temperatuur, vochtigheid) en de beheerspraktijken. Jonge dieren zijn het meest vatbaar voor klinische ziekte, hoewel overlevenden een sterke specifieke beschermende immuniteit ontwikkelen tegen latere infectie en ziekte.
Wijze van overdracht: Oöcysten die met de uitwerpselen van de gastheer worden uitgescheiden, besmetten het externe milieu, maar ze moeten interne sporulatie (sporozoietvorming) ondergaan voordat ze infectieus worden. Nieuwe gastheren worden besmet wanneer zij gesporuleerde oöcysten opnemen die voedsel of water hebben besmet (fecale-orale transmissie). Na opname excysten oöcysten en sporocysten in de darmen, waarbij de sporozoieten vrijkomen die de gastheercellen binnendringen en merogonie beginnen. Excystatie wordt gestimuleerd door de juiste fysisch-chemische omstandigheden na de maag, zoals zuurstofgehalte, pH, galzouten, pancreasenzymen, enz.
Differentiële diagnose: De klinische verschijnselen vallen gewoonlijk samen met de patency van de parasiet (patente periode = periode waarin oöcysten worden geproduceerd). Infecties worden gewoonlijk gediagnosticeerd door coprologisch onderzoek van de feces van de gastheer op coccidiën oöcysten (geconcentreerd met behulp van verschillende sedimentatie-flotatie technieken). Niet-gekleurde oöcysten kunnen het best worden waargenomen met lichtmicroscopie met suboptimale doorvallende verlichting (condensor omlaag gedraaid om diffractie te introduceren), fasecontrast- of interferentiecontrastoptiek. Verse fecesmonsters kunnen alleen niet-gesporuleerde oöcysten bevatten, zodat voor een differentiële specifieke diagnose soms een kortstondige opslag nodig is om sporulatie te bevorderen (2% kaliumdichromaat wordt vaak gebruikt om de microflora tijdens de opslag te onderdrukken, maar niet voor piscine soorten, en koeling kan het proces vertragen indien dat nodig is voor veldmonsters). Onderzoekers hebben onlangs een reeks moleculaire technieken gebruikt om de genetische variatie tussen en binnen parasietensoorten te karakteriseren, maar slechts weinig technieken zijn geschikt voor routinediagnostisch gebruik.
Behandeling en bestrijding: De progressie van de ziekte verloopt gewoonlijk zo snel dat elke therapeutische (curatieve) behandeling gewoon te laat kan zijn. Daarom wordt in veel intensieve veehouderijen voor profylactische (preventieve) behandeling vaak gebruik gemaakt van continue toediening van geneesmiddelen in het voer of in het water. Er is een breed scala van geneesmiddelen beschikbaar, waaronder die met coccidio-statische (reversibele onderdrukkende) activiteit of coccidio-cidale (onomkeerbare dodelijke) activiteit. De voornaamste groepen geneesmiddelen omvatten sulfonamiden (sulfanilamide, trimethoprim, ethopabaat), pyridinolen (clopidol, decoquinaat), nitrobenzamiden (zoaleen), organische arsenalen (roxarson), nitrofuranen (furazolidon, amprolium), quinazolinonen (halofuginon), polyether-ionofore antibiotica (monensin, laslocid, salinomycine, narasin), asymmetrische (diclazuril) en symmetrische (toltrazuril) triazinen. Helaas zijn er steeds meer problemen met resistentie tegen geneesmiddelen bij veel coccidiënsoorten, vooral tegen synthetische geneesmiddelen, die de neiging hebben zich te handhaven binnen parasietenpopulaties. Veel bedrijfstakken bevelen een periodieke afwisseling aan tussen verschillende groepen geneesmiddelen en het gebruik van combinatiemedicijnen (cocktails) om het optreden van resistentie tot een minimum te beperken. De meeste coccidiële infecties stimuleren de ontwikkeling van een sterke beschermende immuunrespons, zij het van voorbijgaande aard tenzij premunitief (van korte duur tenzij de parasieten persisteren). Er is veel succes geboekt met de bestrijding door immunoprofylaxe met verzwakte of vroegrijpe stammen van parasieten, vooral in de pluimvee-industrie. Onderzoekers proberen nu recombinante subcellulaire vaccins te ontwikkelen. Uitbraken kunnen over het algemeen worden beheerst door de hygiëne te verbeteren, het aantal mensen te verminderen, besmet strooisel te verwijderen en besmette dieren te isoleren. Chemische desinfectie is meestal niet uitvoerbaar omdat de oöcysten resistent zijn tegen veel conventionele desinfectiemiddelen.
Eimeria species |
Oocyst size |
Host species |
Site of infection |
Pathogenicity |
E. acervulina |
18 x 14µm |
kippen |
anterior dunne darm |
hoog |
E. brunetti |
26 x 22µm |
kippen |
kleine en dikke darmen |
hoog |
E. maxima |
30 x 20µm |
kippen |
middenkleine darm |
matig |
E. mitis |
16 x 15µm |
kippen |
kleine en dikke darm |
laag |
E. necatrix |
20 x 17µm |
kippen |
kleine darm, caecum |
hoog |
E. praecox |
21 x 17µm |
kippen |
kleine darm |
laag |
E. tenella |
23 x 19µm |
kippen |
caecum |
hoog |
E. adenoides |
25 x 16µm |
turkeys |
kleine en dikke darmen |
hoog |
E. dispersa |
26 x 21µm |
turkeys |
anterior small intestine |
moderate |
E. meleagridis |
24 x 18µm |
turkeys |
caecum |
moderate |
E. meleagrimitis |
19 x 16µm |
turkeys |
anterior small intestine |
high |
E. gallopavonis |
26 x 21µm |
turkeys |
kleine en dikke darmen |
gematigd |
E. innocua |
22 x 21µm |
turkeys |
small intestine |
laag |
E. subrotunda |
22 x 20µm |
turkeys |
small intestine |
low |
E. alabamensis |
19 x 13µm |
kleine en dikke darm |
gematigd |
|
E. auburnensis |
38 x 23µm |
vee |
kleine darm |
laag |
E. bovis |
28 x 20µm |
vee |
kleine en dikke darm |
hoge |
E. brasiliensis |
37 x 27µm |
vee |
onbekend |
laag |
E. bukidnonensis |
49 x 35µm |
vee |
onbekend |
laag |
E. canadensis |
32 x 23µm |
vee |
onbekend |
laag |
E. cylindrica |
23 x 12µm |
vee |
onbekend |
laag |
E. ellipsoidalis |
23 x 16µm |
kele darm |
low |
|
E. pellita |
40 x 28µm |
vee |
onbekend |
low |
E. subspherica |
11 x 10µm |
vee |
onbekend |
laag |
E. wyomingensis |
40 x 28µm |
vee |
onbekend |
laag |
E. zuernii |
18 x 16µm |
kele en dikke darmen |
hoog |
|
E. ahsata |
33 x 23µm |
schaap |
kleine darm |
laag |
E. bakuensis |
29 x 19µm |
schaap |
kleine darm |
laag |
E. crandallis |
22 x 19µm |
schaap |
kleine en dikke darm |
hoge |
E. faurei |
32 x 23µm |
schaap |
kleine en dikke darm |
lage |
E. granulosa |
29 x 21µm |
schaap |
onbekend |
laag |
E. intricata |
48 x 34µm |
schaap |
kleine en dikke darmen |
low |
E. marsica |
19 x 13µm |
sheep |
onbekend |
low |
E. ovinoidalis |
24 x 20µm |
schaap |
kleine en dikke darm |
gematigd |
E. pallida |
14 x 10µm |
sheep |
onbekend |
laag |
E. parva |
17 x 14µm |
schaap |
kleine en dikke darmen |
low |
E. weybridgensis |
24 x 17µm |
schaap |
kleine darm |
laag |
E. alijevi |
17 x 15µm |
geiten |
kleine en dikke darmen |
low |
E. aspheronica |
31 x 23µm |
geiten |
onbekend |
laag |
E. arloingi |
28 x 19µm |
geiten |
kleine en dikke darmen |
hoog |
E. caprina |
34 x 23µm |
geiten |
kleine en dikke darmen |
gematigd |
E. caprovina |
30 x 24µm |
geiten |
onbekend |
laag |
E. christenseni |
38 x 25µm |
geiten |
kleine darm |
high |
E. hirci |
21 x 16µm |
geiten |
onbekend |
gematigd |
E. jolchijevi |
31 x 22µm |
geiten |
onbekend |
laag |
E. ninakohlyakimovae |
21 x 15µm |
geiten |
kleine en dikke darmen |
gematigd |
E. debliecki |
18 x 14µm |
varkens |
kleine darm |
gematigd |
E. polita |
26 x 18µm |
varkens |
kleine darm |
gematigd |
E. scabra |
32 x 22µm |
varkens |
kleine en dikke darm |
laag |
E. spinosa |
21 x 16µm |
varkens |
kleine darm |
laag |
E. porci |
22 x 15µm |
varkens |
kleine darm |
low |
E. neodebliecki |
21 x 16µm |
varkens |
onbekend |
laag |
E. perminuta |
13 x 12µm |
varkens |
onbekend |
laag |
E. suis |
18 x 14µm |
varkens |
onbekend |
low |
E. leuckarti |
55 x 38µm |
paarden |
darmen |
gematigd |
E. stiedae |
35 x 20µm |
rabbits |
liver |
high |
E. flavescens |
30 x 20µm |
rabbijnen |
darmen |
gematigd |
E. intestinalis |
26 x 18µm |
konijnen |
darmen |
gematigd |
E. macropodis |
25 x 13µm |
kangoeroes |
darmen |
laag |