Meet the Beetles: Classification (2009)
Fig: De vele onafhankelijke oorsprongen van ambrosia-voeding uitgelicht op een classificatie van scolytine en platypodine kevers door S. L. Wood (Wood, 2007). De boom is niet afkomstig van een fylogenetische analyse, maar het is de meest algemeen aanvaarde classificatie.
Ambrosia kevers zijn geen monofyletische groep. Zij vormen een geheel van onafhankelijk geëvolueerde schimmelcultuur-clades binnen de snuitkevers (Curculionidae). De strategie van schimmelteelt is vele malen geëvolueerd in meerdere saprophagische schorskever- en snuitkevergroepen. Voor de beste behandeling van hun evolutie zie Farrell et al. (2001). Drie van deze schimmel-kevergroepen zijn enorm gediversifieerd: de stammen Xyleborini en Corthylina, en de onderfamilie Platypodinae. De naamgeving van deze groepen is momenteel in beweging, de meest gezaghebbende classificatie van geslachten is van Alonzo-Zarazaga & Lyal (2009).
De volgende groepen scolytine en platypodine kevers bevatten ten minste enkele ambrosia soorten: Platypodinae, Xyleborini, Corthylina, Xyloterini, Scolytoplatypodini, Premnobiini, Scolytini (Camptocerus), Cryphalini (verschillende tropische Hypothenemus), Bothrosternini (sommige Eupagiocerus), Hyorrhynchini (Sueus), Ctenophorini (Scolytodes unipunctatus), en waarschijnlijk nog andere. Er zijn een aantal andere kevers die sterk afhankelijk zijn van hun schimmelsymbionten, zoals Dendroctonus frontalis, maar zij worden meestal beschouwd als floem-voedende schorskevers. Andere schorskevers zijn strikt schimmeletend, maar zijn afhankelijk van het vinden van hun schimmelvoedsel in de omgeving, in plaats van het als symbiont met zich mee te dragen. Een voorbeeld is Trischidias exigua (Cryphalini) (Deyrup, 1987).
Fig: Enkele ongewone groepen van ambrosia kevers. Van links naar rechts: Camptocerus anaepennis (Scolytini), ambrosiakever Hypothenemus sp. (Cryphalini), Scolytoplatypus papuanus (Scolytoplatypodini), Treptoplatypus solidus (Platypodinae). Foto’s Sarah Smith (1), J.H. (2-4).
Een van de snelst diversifiërende, wijdst verbreide en waarschijnlijk ecologisch en economisch belangrijkste groep van ambrosiakevers is de stam Xyleborini. Biologisch wordt deze groep duidelijk gedefinieerd door de combinatie van een haplodiploïd genetisch systeem, waarbij de mannetjes haploïd, looploos en vaak dwergachtig zijn, extreme inteelt, en een obligate ambrosia habitus. Hoewel deze biologische kenmerken ook elders in de Scolytinae worden aangetroffen, is hun gecombineerde voorkomen in de Xyleborini uniek. Deze biologische kenmerken worden ook verondersteld de oorzaak te zijn geweest van een snelle radiatie die sinds het vroege Oligoceen bijna 1400 soorten heeft voortgebracht (Jordal et al., 2000). Zowel de snelle diversificatie als de inteelt zijn waarschijnlijke oorzaken van onduidelijke soortgrenzen en een relatief gebrek aan duidelijk definieerbare morfologische kenmerken.
Het nieuwe tijdperk van ambrosia-onderzoek (2017)
Het was bijna een decennium geleden toen we bovenstaande tekst schreven. Sindsdien is de ambrosia symbiose onderzoeksgemeenschap geëxplodeerd (er wordt elke week minstens één paper over gepubliceerd). Ons eigen team aan de Universiteit van Florida is nu zo groot dat het moeilijk is voor één persoon om op de hoogte te blijven van al onze individuele projecten. We hebben verschillende nieuwe kever-schimmel mutualismen ontdekt (waaronder Flavodon en Afroraffaelea), genomische hulpmiddelen volledig omarmd, de grootste collectie gecryopreserveerde ambrosia kevers bijeengebracht, en het hele symbiotische systeem geherdefinieerd: er is niet één, maar vele ambrosia symbioses. We schreven een overzicht van de huidige kennis van het systeem. Het overzicht bevatte de onderstaande afbeelding – een cartooneske samenvatting van wat we weten over de diversiteit en identiteit van ambrosia kevers. Voel je vrij om het te downloaden en te gebruiken, maar raak er niet te veel aan gehecht, want Dr. Andrew Johnson is al bezig de fylogenie van de scolytine opnieuw samen te stellen.
Ambrosia-kever diversiteit. De gele vormen duiden op mycangia.
Deyrup, M. (1987) Trischidias exigua Wood, nieuw voor de Verenigde Staten, met aantekeningen over de biologie van het genus. Coleopterist Bulletin, 41, 339-343.
Farrell, B.D., Sequeira, A.S.O., Meara, B.C., Normark, B.B., Chung, J.H., & Jordal, B.H. (2001) The evolution if agriculture in beetles (Curculionidae: Scolytinae and Platypodinae). Evolution, 55, 2011-2027.
Jordal, B.H. (2002) Elongation Factor-1a lost de monofylie op van de haplodiploïde ambrosia kevers Xyleborini (Coleoptera: Curculionidae). Molecular Insect Biology, 11, 453-465.
Wood, S. L. (2007) Bark and Ambrosia Beetles of South America (Coleoptera: Scolytidae). Monte L. Bean Life Science Museum, Brigham Young University, Provo, UT, 900 pp.