MEASURING ENERGY EXPENDITURE
Leven kan worden beschouwd als een verbrandingsproces. Het metabolisme van een organisme vereist energieproductie door de verbranding van brandstof in de vorm van koolhydraten, eiwitten, vetten of alcohol. In dit proces wordt zuurstof verbruikt en kooldioxide geproduceerd. Het meten van het energieverbruik betekent het meten van de warmteproductie of het warmteverlies, en dit staat bekend als directe calorimetrie. De meting van de warmteproductie door meting van het zuurstofverbruik en/of de kooldioxideproductie wordt indirecte calorimetrie genoemd.
Eerdere calorimeters voor het meten van de energie-uitgaven waren directe calorimeters. Aan het eind van de 18e eeuw construeerde Lavoisier een van de eerste calorimeters, waarmee de energie-uitgaven van een cavia werden gemeten. Het dier werd in een draadkooi geplaatst, die het midden van een apparaat innam. De ruimte eromheen was gevuld met brokken ijs. Terwijl het ijs smolt door de lichaamswarmte van het dier, werd het water opgevangen in een vat en gewogen. De holte in het ijs was omgeven door een ruimte gevuld met sneeuw om een constante temperatuur te handhaven. Er kon dus geen warmte van de omgeving naar de binnenste ijsmantel ontsnappen. In figuur 1 is de calorimeter van Lavoisier schematisch weergegeven. Tegenwoordig wordt het warmteverlies in een calorimeter gemeten door de warmte af te voeren met een koelstroom van lucht of water of door de warmtestroom door de wand te meten. In het eerste geval wordt warmtegeleiding door de wand van de calorimeter verhinderd en wordt de warmtestroom gemeten door het product van het temperatuurverschil tussen in- en uitstroom en de stroomsnelheid van het koelmedium. In het laatste geval wordt, in plaats van de warmtestroom door de wand te verhinderen, de snelheid van deze stroom gemeten aan de hand van temperatuurverschillen over de wand. Deze methode staat bekend als gradiëntlaagcalorimetrie.
Figuur 1:
De calorimeter van Lavoisier. De door het dier afgegeven warmte doet het ijs in de binnenmantel smelten. Sneeuw in de buitenmantel verhindert warmte-uitwisseling met de omgeving (Uit referentie 1).
In de indirecte calorimetrie wordt de warmteproductie berekend aan de hand van chemische processen. Als men bijvoorbeeld weet dat voor de oxidatie van 1 mol glucose 6 mol zuurstof nodig is en 6 mol water, 6 mol kooldioxide en 2,8 MJ warmte wordt geproduceerd, kan de warmteproductie worden berekend uit het zuurstofverbruik of de kooldioxideproductie. Het energie-equivalent van zuurstof en kooldioxide varieert naar gelang van de geoxideerde voedingsstof (tabellen 1 en 2).
Tabel 1:
Gasuitwisseling en warmteproductie van gemetaboliseerde voedingsstoffen
| Nutriënt | Consumptie zuurstof (l/g) |
productie koolstofdioxide (l/g) |
warmte (kJ/g) |
|---|---|---|---|
| koolhydraten | 0.829 | 0.829 | 17.5 |
| Eiwit | 0.967 | 0.775 | 18.1 |
| 0.775 | |||
| Vet | 2,019 | 1,427 | 39,6 |
Tabel 2:
Energie-equivalenten van zuurstof en kooldioxide
| Nutriënt | Zuurstof (kJ/l) |
Koolstofdioxide (kJ/l) |
|---|---|---|
| Koolhydraten | 21.1 | 21.1 |
| Eiwit | 18.7 | 23.4 |
| Vet | 19.6 | 27.8 |
Brouwer (2) heeft eenvoudige formules opgesteld voor de berekening van de warmteproductie en de hoeveelheden koolhydraten (C), eiwitten (P) en vetten (F) die geoxideerd worden door zuurstofverbruik, kooldioxide-productie en urine-stikstofverlies. Het principe van de berekening bestaat uit drie vergelijkingen met de genoemde drie gemeten variabelen:
Zuurstofverbruik = 0,829 C + 0,967 P + 2,019 F
Koolstofdioxide- produktie = 0,829 C + 0,775 P + 1,427 F
Warmteproduktie = 21..1 C + 18,7 P + 19,6 F
Eiwitoxidatie (g) wordt berekend als 6,25 x urine-stikstof (g), en vervolgens kunnen zuurstofverbruik en kooldioxideproductie worden gecorrigeerd voor eiwitoxidatie om de koolhydraat- en vetoxidatie te kunnen berekenen. De algemene formule voor de berekening van de energieproduktie (E) die uit deze cijfers wordt afgeleid is:
E = 16,20 * zuurstofverbruik + 5,00 * kooldioxideproduktie – 0,95 P
In deze formule is de bijdrage van P aan E, de zogenaamde eiwitcorrectie, slechts gering. Bij een normale eiwitoxidatie van 10-15 procent van de dagelijkse energieproductie bedraagt de eiwitcorrectie voor de berekening van E ongeveer 1 procent. Gewoonlijk wordt alleen urinestikstof gemeten wanneer informatie over de bijdrage van C, P en F aan de energieproductie nodig is. Voor de berekening van de energieproduktie wordt de eiwitcorrectie vaak verwaarloosd.
Metaboliseerbare energie is beschikbaar voor energieproduktie in de vorm van warmte en voor uitwendige arbeid. Momenteel is de stand van de techniek voor de beoordeling van de totale energie-uitgaven de indirecte calorimetrie. Bij indirecte calorimetrie wordt het energieverbruik berekend aan de hand van de gasvormige uitwisseling van zuurstof en kooldioxide. Het resultaat is de totale energie-uitgave van het lichaam voor warmteproductie en arbeidsprestatie. Bij directe calorimetrie wordt alleen het warmteverlies gemeten. In rust wordt de totale energie-uitgave omgezet in warmte. Tijdens de lichamelijke activiteit wordt er ook arbeid verricht. De verhouding van de energie-uitgaven voor externe arbeid is de arbeidsefficiëntie. In rust komt het indirecte calorimetrie-gemeten energieverlies overeen met het warmteverlies zoals gemeten met directe calorimetrie. Tijdens lichamelijke activiteit is het warmteverlies systematisch lager dan het indirecte calorimetrisch berekende energieverbruik en kan het tot 25% lager zijn dan het totale energieverbruik tijdens duurinspanningen. Het verschil neemt toe met de intensiteit van de inspanning. Tijdens het fietsen bijvoorbeeld komt het indirecte calorimetrisch bepaalde energieverbruik overeen met de som van het warmteverlies en het afgegeven vermogen (3). De arbeidsefficiëntie tijdens het fietsen, het geleverde vermogen gedeeld door het energieverbruik, ligt tussen 15 en 25%.
De huidige technieken die gebruik maken van indirecte calorimetrie voor het meten van het energieverbruik bij de mens omvatten een gezichtsmasker of een geventileerde kap, een ademhalingskamer (calorimeter voor de hele kamer) en de dubbel geëtiketteerde watermethode. Een gezichtsmasker wordt gewoonlijk gebruikt om de energie-uitgaven te meten tijdens gestandaardiseerde activiteiten op een loopband of een fietsergometer. Een geventileerde kap wordt gebruikt om de energie-uitgaven in rust en de energie-uitgaven voor de verwerking van voedsel (door het dieet veroorzaakte energie-uitgaven) te meten. Een ademhalingskamer is een luchtdichte kamer, die met verse lucht wordt geventileerd. In wezen is het verschil tussen een respiratiekamer en een geventileerde zuurkast de grootte. In een ademhalingskamer is de proefpersoon volledig omsloten in plaats van alleen het hoofd, waardoor fysieke activiteit mogelijk is, afhankelijk van de grootte van de kamer. Voor metingen onder een kap of in een respiratiekamer wordt lucht met een pomp door het systeem gezogen en in een mengkamer geblazen waar een monster wordt genomen voor analyse. De metingen zijn die van de luchtstroom en van de zuurstof- en kooldioxideconcentraties van de in- en uitstromende lucht. Het meest gebruikelijke apparaat om de luchtstroom te meten is een drooggasmeter, vergelijkbaar met die welke wordt gebruikt om het aardgasverbruik thuis te meten. De zuurstof- en kooldioxideconcentraties worden meestal gemeten met respectievelijk een paramagnetische zuurstofanalysator en een infrarode kooldioxide-analysator. De luchtstroom wordt zo afgesteld dat de verschillen in zuurstof- en kooldioxideconcentratie tussen inlaat en uitlaat binnen een marge van 0,5 tot 1,0% blijven. Voor volwassenen betekent dit een luchtstroom van ongeveer 50 l/min in rust onder een kap, 50-100 l/min bij sedentair gebruik in een ademhalingskamer, terwijl bij sportbeoefenaars de stroom moet worden opgevoerd tot meer dan 100 l/min. In deze laatste situatie moet een compromis voor de stroomsnelheid worden gekozen wanneer de metingen gedurende 24 uur moeten worden voortgezet en actieve en inactieve intervallen moeten omvatten. Tijdens inspanningsperioden mag het kooldioxideniveau van 1% niet gedurende lange perioden worden overschreden. Tijdens rustperiodes, zoals een nachtrust, mag het niveau niet te ver onder het optimale meetbereik van 0,5-1,0% zakken. Verandering van de stroomsnelheid tijdens een observatie-interval vermindert de nauwkeurigheid van de metingen als gevolg van de reactietijd van het systeem. Hoewel het debiet van een zuurkast en een kamersysteem vergelijkbaar is, is het volume van een ademhalingskamer meer dan 20 maal zo groot als het volume van een geventileerde zuurkast. Bijgevolg is de minimumduur van een observatieperiode onder een kap ongeveer 0,5 uur en in een ademhalingskamer in de orde van 5-10 uur.
De dubbel geëtiketteerde watermethode is een innovatieve variant op de indirecte calorimetrie, gebaseerd op de ontdekking dat zuurstof in het kooldioxide van de ademhaling in isotopenevenwicht is met de zuurstof in het lichaamswater. Bij deze techniek wordt het lichaamswater verrijkt met een isotoop van zuurstof en een isotoop van waterstof en wordt vervolgens de uitwasmetingskinetiek van beide isotopen bepaald. Dubbel gemerkt water is een uitstekende methode om de totale energie-uitgaven te meten bij ongebonden mensen in hun normale omgeving gedurende een periode van 1-4 weken. Na het verrijken van het lichaamswater met gelabeld zuurstof en waterstof door het drinken van dubbel gelabeld water, gaat het grootste deel van de zuurstofisotoop verloren als water, maar een deel gaat ook verloren als kooldioxide omdat CO2 in lichaamsvloeistoffen in isotopisch evenwicht is met lichaamswater door uitwisseling in de bicarbonaatpools (4). De waterstofisotoop gaat alleen als water verloren. De zuurstofisotoop spoelt dus sneller uit dan de waterstofisotoop, en het verschil vertegenwoordigt de CO2-productie. De isotopen van keuze zijn de stabiele, zware isotopen van zuurstof en waterstof, zuurstof-18 (18O) en deuterium (2H), aangezien deze het gebruik van radioactiviteit overbodig maken en veilig kunnen worden gebruikt. Beide isotopen komen van nature voor in drinkwater en dus in lichaamswater. De CO2-productie, berekend uit het verschil in eliminatie tussen de twee isotopen, is een maat voor het metabolisme. In de praktijk wordt de waarnemingsduur bepaald door de biologische halveringstijd van de isotopen als functie van het niveau van de energie-uitgaven. De minimale observatieduur is ongeveer 3 dagen bij proefpersonen met een hoge energieomzet zoals premature kinderen of duursporters. De maximale duur is 30 dagen of ongeveer 4 weken bij oudere (sedentaire) proefpersonen. Een observatieperiode begint met het verzamelen van een uitgangsmonster. Vervolgens wordt een gewogen isotopendosis toegediend, gewoonlijk een mengsel van 10% 18O en 5% 2H in water. Voor een volwassene van 70 kg wordt tussen 100 en 150 ml water gebruikt. Vervolgens equilibreren de isotopen met het lichaamswater en wordt het oorspronkelijke monster verzameld. De equilibratietijd is afhankelijk van de lichaamsgrootte en het metabolisme. Voor een volwassene zou de equilibratie 4-8 uur duren. Tijdens de stabilisatie neemt de proefpersoon gewoonlijk niets te eten of te drinken. Na het verzamelen van het eerste monster voert de proefpersoon routines uit volgens de instructies van de experimentator. Lichaamswatermonsters (bloed, speeksel of urine) worden met regelmatige tussenpozen verzameld tot het einde van de observatieperiode. De dubbel gelabelde watermethode geeft precieze en nauwkeurige informatie over de kooldioxideproductie. Om de kooldioxideproductie om te zetten in energie-uitgaven is informatie nodig over het energie-equivalent van CO2 (tabel 2), dat kan worden berekend met aanvullende informatie over het substraatmengsel dat wordt geoxideerd. Eén mogelijkheid is de berekening van het energie-equivalent uit de macronutriëntensamenstelling van de voeding. In de energiebalans wordt aangenomen dat de substraatopname en het substraatgebruik identiek zijn.