Wanneer we de levende wereld onderzoeken, zien we dat individuele organismen gewoonlijk geclusterd zijn in verzamelingen die min of meer op elkaar lijken en duidelijk te onderscheiden zijn van andere clusters. Een nauwkeurig onderzoek van een broederschap van Drosophila’s zal verschillen aantonen in aantal borstelharen, grootte van de ogen, en details van het kleurenpatroon van vlieg tot vlieg, maar een entomoloog heeft geen enkele moeite om Drosophila melanogaster te onderscheiden van, laten we zeggen, Drosophila pseudoobscura. Men ziet nooit een vlieg die het midden houdt tussen deze twee soorten. Het is duidelijk, althans in de natuur, dat er geen effectieve kruising is tussen deze twee vormen. Een groep organismen die binnen de groep genen uitwisselt, maar dat niet kan doen met andere groepen, is wat men onder een soort verstaat. Binnen een soort kunnen er lokale populaties bestaan die ook gemakkelijk van elkaar te onderscheiden zijn door bepaalde fenotypische kenmerken, maar het is ook zo dat genen gemakkelijk tussen hen kunnen worden uitgewisseld. Zo heeft niemand er moeite mee een “typische” Senegales van een “typische” Zweed te onderscheiden, maar als gevolg van de migratie- en paringsgeschiedenis van de mensen in Noord-Amerika in de afgelopen 300 jaar, bestaat er een immens aantal mensen van elke graad van intermediacy tussen deze lokale geografische types. Het zijn geen afzonderlijke soorten. Een geografisch afgebakende populatie die genetisch niet te onderscheiden is van andere lokale populaties, maar wel in staat is genen uit te wisselen met die andere lokale populaties, wordt soms een geografisch ras genoemd. Bijvoorbeeld, wat betreft de landslak Cepaea nemoralis, waarvan de kleur van de schelp en het polymorfisme van de band in hoofdstuk 24 zijn beschreven, is er een hoge frequentie van albinoschelpen in de Pyreneeën op de hoger gelegen plaatsen, maar nergens anders; we kunnen dus een Pyrenees “ras” van Cepaea onderscheiden.In het algemeen is er enig verschil in de frequentie van verschillende genen in verschillende geografische populaties van een soort, zodat het aanmerken van een bepaalde populatie als een afzonderlijk ras arbitrair is, en bijgevolg wordt het begrip ras in de biologie niet veel meer gebruikt.

Alle nu bestaande soorten zijn aan elkaar verwant door gemeenschappelijke voorouders op verschillende tijdstippen in het evolutionaire verleden. Dat betekent dat elk van deze soorten zich heeft afgescheiden van een eerder bestaande soort en genetisch onderscheiden en genetisch geïsoleerd is geraakt van zijn voorouderlijke lijn. In buitengewone omstandigheden zou het ontstaan van zo’n genetisch geïsoleerde groep door één enkele mutatie kunnen gebeuren, maar de drager van die mutatie zou in staat moeten zijn tot zelfbevruchting of vegetatieve voortplanting. Bovendien zou die mutatie moeten leiden tot volledige paringsincompatibiliteit tussen de drager en de oorspronkelijke soort en de nieuwe lijn in staat moeten stellen succesvol te concurreren met de eerder gevestigde groep. Hoewel niet onmogelijk, moeten dergelijke gebeurtenissen zeldzaam zijn.

De gebruikelijke weg naar de vorming van nieuwe soorten is via geografische rassen. Zoals eerder in dit hoofdstuk is gezegd, zullen populaties die geografisch van elkaar gescheiden zijn genetisch van elkaar gaan verschillen als gevolg van een combinatie van unieke mutaties, selectie en genetische drift. Migratie tussen populaties zal echter voorkomen dat ze te ver van elkaar gaan afwijken. Zoals op blz. 778 is aangetoond, is zelfs één enkele migrant per generatie voldoende om te voorkomen dat populaties zich door genetische drift alleen op alternatieve parallellen vestigen, en zelfs selectie in de richting van verschillende adaptieve pieken zal er niet in slagen volledige divergentie te veroorzaken, tenzij deze extreem sterk is. Als gevolg daarvan moeten populaties die voldoende divergeren om nieuwe, reproductief geïsoleerde soorten te worden, eerst vrijwel volledig van elkaar geïsoleerd worden door een of andere mechanische barrière. Deze isolatie vereist bijna altijd enige ruimtelijke scheiding, en deze scheiding moet groot genoeg zijn of de natuurlijke barrières voor de doorgang van migranten moeten sterk genoeg zijn om een effectieve migratie te verhinderen. Dergelijke populaties worden allopatrisch genoemd. De isolerende barrière kan bijvoorbeeld bestaan uit het uitsteken van een continentale gletsjer tijdens ijstijden die een voorheen continu verspreide populatie uit elkaar dwingt, of het uit elkaar drijven van continenten die door water gescheiden raken, of de onregelmatige kolonisatie van eilanden die ver van de kust liggen. Het kritieke punt is of de mechanismen van dispersie van de oorspronkelijke soorten verdere migratie tussen de gescheiden populaties tot een zeer zeldzame gebeurtenis maken. Zo ja, dan zijn de populaties nu genetisch onafhankelijk en zullen zij blijven divergeren door mutatie, selectie en genetische drift. Uiteindelijk wordt de genetische differentiatie tussen de populaties zo groot dat de vorming van hybriden tussen hen fysiologisch, ontwikkelings-, of gedragsmatig onmogelijk zou zijn, zelfs als de geografische scheiding zou worden opgeheven. Deze biologisch geïsoleerde populaties zijn nu nieuwssoorten, gevormd door het proces van allopatrische soortvorming.

De vormen van biologische isolatiemechanismen die zich tussen soorten voordoen zijn onder meer:

Prezygotische isolatie: het uitblijven van de vorming van zygoten

a.

Gebrek aan paringsmogelijkheden

i.

Temporele isolatie: activiteit, vruchtbaarheid of paring op verschillende tijdstippen of in verschillende seizoenen

ii.

Ecologische isolatie: beperking tot verschillende, elkaar niet overlappende habitats of ecologische niches

b.

Gebrek aan paringscompatibiliteit

i.

Seksuele, psychologische, of gedragsincompatibiliteit

ii.

Mechanische isolatie: het niet bij elkaar passen van genitaliën of bloemdelen

iii.

Gametische isolatie: fysiologische onverenigbaarheid van sperma met het voortplantingskanaal van het vrouwtje bij dieren of van het stuifmeel met de stijl bij planten of het mislukken van een geslaagde bevruchting van de eicel of ovule

Voorbeelden van prezygotische isoleermechanismen zijn welbekend bij planten en dieren. De twee dennensoorten die op het schiereiland Monterey groeien, Pinus radiata en P. muricata, geven hun stuifmeel af in februari en april en wisselen dus geen genen uit. De lichtsignalen die door mannelijke vuurvliegjes worden uitgezonden en vrouwtjes aantrekken, verschillen per soort in intensiteit en timing. Bij de tseetseevlieg, Glossina, veroorzaken mechanische incompatibiliteiten ernstige verwondingen en zelfs de dood als mannetjes van de ene soort paren met wijfjes van een andere soort. Het stuifmeel van verschillende soorten Nicotiana, het geslacht waartoe tabak behoort, ontkiemt niet of kan niet naar beneden groeien zoals dat van andere soorten. 2.

Postzygotische isolatie: het falen van de bevruchte zygote om gameten bij te dragen aan toekomstige generaties

a.

Hybride onvruchtbaarheid: hybriden ontwikkelen zich niet of hebben een lagere fitness dan individuen van de ouderlijke soorten

b.

Hybride steriliteit: gedeeltelijk of volledig onvermogen van volwassen hybriden van beide geslachten om gameten in normale aantallen te produceren

c.

Hybride afbraak: steriliteit of onvruchtbaarheid van de nakomelingen van kruisingen tussen hybriden onderling of tussen hybriden en de ouderlijke soort

Postzygotische isolatie komt vaker voor bij dieren dan bij planten, blijkbaar omdat de ontwikkeling van veel planten veel toleranter is voor genetische incompatibiliteiten en chromosomale variaties. Wanneer de eieren van de luipaardkikker Ranapipiens worden bevrucht met sperma van de boskikker R.sylvatica, slagen de embryo’s er niet in zich te ontwikkelen. Paarden en ezels kunnen gemakkelijk worden gekruist om muilezels te verkrijgen, maar zoals bekend zijn deze hybriden steriel.