Tropical Wet Forest

Tropical wet forests worden ook wel tropische regenwouden genoemd. Deze biome wordt gevonden in equatoriale gebieden. De vegetatie wordt gekenmerkt door planten met brede bladeren die het hele jaar door vallen en worden vervangen. In tegenstelling tot de bomen van loofbossen, hebben de bomen in dit biome geen seizoensgebonden verlies van bladeren in verband met variaties in temperatuur en zonlicht; deze bossen zijn het hele jaar door “evergreen”.

De temperatuur- en zonlichtprofielen van tropische natte bossen zijn zeer stabiel in vergelijking met die van andere terrestrische biomen, met de temperaturen variërend van 20 °C tot 34 °C (68 °F tot 93 °F). Wanneer men de jaarlijkse temperatuurvariatie van tropische natte bossen vergelijkt met die van andere bosbiomen, wordt het gebrek aan seizoensgebonden temperatuurvariatie in het tropische natte bos duidelijk. Dit gebrek aan seizoensgebondenheid leidt tot plantengroei het hele jaar door, in plaats van de seizoensgebonden groei (lente, zomer en herfst) die in andere meer gematigde biomen wordt waargenomen. In tegenstelling tot andere ecosystemen kennen tropische ecosystemen geen lange dagen en korte dagen gedurende de jaarlijkse cyclus. In plaats daarvan zorgt een constante dagelijkse hoeveelheid zonlicht (11-12 uur per dag) voor meer zonnestraling, waardoor planten langer kunnen groeien.

De jaarlijkse regenval in tropische natte bossen varieert van 125 cm tot 660 cm (50-200 in) met enige maandelijkse variatie. Terwijl zonlicht en temperatuur vrij constant blijven, is de jaarlijkse neerslag zeer variabel. Tropische natte bossen hebben meestal natte maanden met soms meer dan 30 cm neerslag, maar ook droge maanden met minder dan 10 cm neerslag. De droogste maand van een tropisch nat woud overtreft echter nog steeds de jaarlijkse regenval van sommige andere biomen, zoals woestijnen.

Figuur 1. Tropische natte bossen, zoals deze bossen van Madre de Dios, Peru, bij de Amazonerivier, kennen een grote soortenrijkdom. (credit: Roosevelt Garcia)

Tropische natte bossen hebben een hoge netto primaire productiviteit omdat de jaarlijkse temperaturen en neerslagwaarden in deze gebieden ideaal zijn voor plantengroei. De uitgebreide biomassa die in de tropische natte bossen aanwezig is, leidt dan ook tot plantengemeenschappen met een zeer grote soortenrijkdom (Figuur 1). Tropische regenwouden hebben meer boomsoorten dan enig ander biome; gemiddeld zijn er tussen 100 en 300 boomsoorten aanwezig in één enkele hectare (2,5 acres) Zuid-Amerikaans Amazone regenwoud. Een manier om dit te visualiseren is de verschillende horizontale lagen binnen het tropisch regenwoud biome te vergelijken. Op de bosbodem bevindt zich een schaarse laag van planten en rottend plantaardig materiaal. Daarboven bevindt zich een ondergroei van kort struikgewas. Een laag bomen verheft zich boven deze onderlaag en wordt bekroond door een gesloten bovenkruin – de bovenste laag van takken en bladeren. Door dit gesloten bladerdak komen nog enkele bomen naar boven. Deze lagen vormen een gevarieerde en complexe habitat voor de verscheidenheid aan planten, schimmels, dieren en andere organismen in de tropische natte bossen.

Epifyten zijn bijvoorbeeld planten die op andere planten groeien, die gewoonlijk geen schade ondervinden. Epifyten worden overal in tropische natte bosbiomen gevonden. Veel diersoorten gebruiken de verscheidenheid aan planten en de complexe structuur van de tropische natte bossen voor voedsel en beschutting. Sommige organismen leven enkele meters boven de grond en hebben zich aan deze boombewonende levensstijl aangepast.

Savannes

Figuur 2. Savannes, zoals deze in het Taita Hills Wildlife Sanctuary in Kenia, worden gedomineerd door grassen. (credit: Christopher T. Cooper)

Savannes zijn graslanden met verspreide bomen, en ze komen voor in Afrika, Zuid-Amerika, en het noorden van Australië. Savannes zijn gewoonlijk hete, tropische gebieden met temperaturen van gemiddeld 24 °C tot 29 °C en een jaarlijkse neerslag van 10-40 cm. De savannes kennen een lange droge periode; daarom groeien bosbomen er niet zo goed als in het tropisch regenwoud (of andere bosbiomen). Als gevolg daarvan zijn er binnen de grassen en forbs (kruidachtige bloeiende planten) die de savanne domineren, relatief weinig bomen (figuur 2). Omdat brand een belangrijke bron van verstoring is in dit biome, hebben planten goed ontwikkelde wortelsystemen ontwikkeld die hen in staat stellen snel weer uit te groeien na een brand.

Subtropische woestijnen

Figuur 3. Om waterverlies te beperken, hebben veel woestijnplanten kleine of helemaal geen bladeren. De bladeren van ocotillo (Fouquieria splendens), hier te zien in de Sonora-woestijn bij Gila Bend, Arizona, verschijnen pas na regenval en vallen dan af.

Subtropische woestijnen komen voor tussen 15° en 30° noorder- en zuiderbreedte en zijn gecentreerd op de Kreeftskeerkring en de Steenbokskeerkring. Deze biome is zeer droog; in sommige jaren is de verdamping groter dan de neerslag. Subtropische hete woestijnen kunnen overdag bodemtemperaturen hebben van meer dan 60 °C (140 °F) en ’s nachts temperaturen van bijna 0 °C (32 °F). Dit is grotendeels te wijten aan het gebrek aan atmosferisch water. In koude woestijnen kan de temperatuur oplopen tot 25 °C en dalen tot minder dan -30 °C. Subtropische woestijnen worden gekenmerkt door een lage jaarlijkse neerslag van minder dan 30 cm (12 in) met weinig maandelijkse variatie en een gebrek aan voorspelbaarheid van de neerslag. In sommige gevallen kan de jaarlijkse neerslag zo laag zijn als 2 cm (0,8 in) in subtropische woestijnen gelegen in Centraal-Australië (“the Outback”) en Noord-Afrika.

De vegetatie en de geringe diversiteit aan dieren van dit biome is nauw verbonden met de lage en onvoorspelbare neerslag. Zeer droge woestijnen hebben geen overblijvende vegetatie die van jaar tot jaar leeft; in plaats daarvan zijn veel planten eenjarigen die snel groeien en zich voortplanten als er regen valt, en dan afsterven. Veel andere planten in deze gebieden worden gekenmerkt door een aantal aanpassingen die water besparen, zoals diepe wortels, gereduceerd gebladerte en waterbergende stengels (figuur 3). Zaadplanten in de woestijn produceren zaden die gedurende lange perioden tussen regens in een slapende toestand kunnen blijven. Aanpassingen bij woestijndieren zijn onder meer nachtelijk gedrag en graven.

Chaparral

Figuur 4. De chaparral wordt gedomineerd door struiken. (credit: Miguel Vieira)

De chaparral wordt ook wel het struikgewas genoemd en komt voor in Californië, langs de Middellandse Zee, en langs de zuidkust van Australië (Figuur 4). De jaarlijkse neerslag in dit biome varieert van 65 cm tot 75 cm, en het grootste deel van de regen valt in de winter. De zomers zijn zeer droog en veel chaparralplanten sluimeren in de zomer. De chaparrale vegetatie, die is afgebeeld in figuur 4, wordt gedomineerd door struiken en is aangepast aan periodieke branden, waarbij sommige planten zaden produceren die alleen ontkiemen na een hevige brand. De as die na een brand wordt achtergelaten, is rijk aan voedingsstoffen zoals stikstof, die de bodem bemesten en de hergroei van planten bevorderen.

Temperate graslanden

Temperate graslanden komen voor in heel centraal Noord-Amerika, waar ze ook prairies worden genoemd; ze komen ook voor in Eurazië, waar ze steppes worden genoemd (figuur 5). Gematigde graslanden kennen uitgesproken jaarlijkse temperatuurschommelingen met warme zomers en koude winters. De jaarlijkse temperatuurschommelingen leiden tot specifieke groeiseizoenen voor planten. Plantengroei is mogelijk wanneer de temperaturen warm genoeg zijn om de plantengroei te ondersteunen en wanneer er voldoende water beschikbaar is, wat gebeurt in de lente, de zomer en de herfst. Gedurende een groot deel van de winter zijn de temperaturen laag, en is water, dat is opgeslagen in de vorm van ijs, niet beschikbaar voor plantengroei.

Figuur 5. De Amerikaanse bizon (Bison bison), beter bekend als de buffel, is een grazend zoogdier dat ooit de Amerikaanse prairies in grote aantallen bevolkte. (credit: Jack Dykinga, USDA Agricultural Research Service)

De jaarlijkse neerslag varieert van 25 cm tot 75 cm (9,8-29,5 in). Vanwege de relatief lagere jaarlijkse neerslag in gematigde graslanden, zijn er weinig bomen, behalve die langs rivieren of beken groeien. De overheersende vegetatie bestaat meestal uit grassen en sommige prairies onderhouden populaties grazende dieren Figuur 5. De vegetatie is zeer dicht en de bodem is vruchtbaar omdat de ondergrond vol zit met de wortels en wortelstokken (ondergrondse stengels) van deze grassen. De wortels en wortelstokken zorgen voor de verankering van de planten in de grond en vullen het organisch materiaal (humus) in de bodem aan wanneer ze afsterven en vergaan.

Branden, voornamelijk veroorzaakt door blikseminslag, zijn een natuurlijke verstoring in gematigde graslanden. Wanneer brand in gematigde graslanden wordt onderdrukt, gaat de vegetatie uiteindelijk over in struikgewas en dichte bossen. Vaak vereist het herstel of beheer van gematigde graslanden het gebruik van gecontroleerde brandwonden om de groei van bomen te onderdrukken en de grassen te handhaven.

Temperate bossen

Figuur 6. Loofbomen zijn de dominante plant in het gematigde bos. (credit: Oliver Herold)

Temperate bossen zijn het meest voorkomende biome in het oosten van Noord-Amerika, West-Europa, Oost-Azië, Chili en Nieuw-Zeeland (figuur 6). Dit biome wordt aangetroffen in alle streken op gemiddelde hoogte. De temperaturen variëren van -30 °C tot 30 °C (-22 °F tot 86 °F) en dalen op jaarbasis tot onder het vriespunt. Deze temperaturen betekenen dat gematigde bossen welomlijnde groeiseizoenen hebben in de lente, de zomer en de vroege herfst. De neerslag is relatief constant gedurende het hele jaar en varieert tussen 75 cm en 150 cm.

Omwille van de gematigde jaarlijkse neerslag en temperaturen, zijn loofbomen de dominante plant in dit biome (Figuur 6). Loofbomen verliezen hun bladeren elke herfst en blijven bladloos in de winter. Er vindt dus geen fotosynthese plaats in de loofbomen tijdens de slapende winterperiode. Elk voorjaar verschijnen er nieuwe bladeren wanneer de temperatuur stijgt. Vanwege de rustperiode is de netto primaire productiviteit van gematigde bossen lager dan die van tropische vochtige bossen. Bovendien vertonen de gematigde bossen minder diversiteit aan boomsoorten dan de tropische natte bossen.

De bomen van de gematigde bossen bladeren uit en beschaduwen een groot deel van de grond; deze biome is echter meer open dan de tropische natte bossen omdat de bomen in de gematigde bossen niet zo hoog groeien als de bomen in de tropische natte bossen. De bodems van de gematigde bossen zijn rijk aan anorganische en organische voedingsstoffen. Dit is te danken aan de dikke laag bladafval op de bosbodem. Wanneer dit bladafval vergaat, worden voedingsstoffen teruggevoerd naar de bodem. De strooisellaag beschermt ook de bodem tegen erosie, isoleert de bodem, en biedt een habitat voor ongewervelde dieren (zoals de pill bug of roly-poly, Armadillidium vulgare) en hun predatoren, zoals de red-backed salamander (Plethodon cinereus).

Boreale bossen

Het boreale bos, ook wel taiga of naaldbos genoemd, is te vinden ten zuiden van de poolcirkel en in het grootste deel van Canada, Alaska, Rusland en Noord-Europa (figuur 7). Dit biome heeft koude, droge winters en korte, koele, natte zomers. De jaarlijkse neerslag varieert van 40 cm tot 100 cm en neemt meestal de vorm aan van sneeuw. Er is weinig verdamping door de koude temperaturen.

Figuur 7. Het boreale bos (taiga) heeft laagliggende planten en naaldbomen. (credit: L.B. Brubaker)

De lange en koude winters in het boreale woud hebben geleid tot de overheersing van koude-tolerante naalddragende planten. Dit zijn groenblijvende naaldbomen zoals dennen, sparren en dennen, die hun naaldvormige bladeren het hele jaar door behouden. Groenblijvende bomen kunnen vroeger in het voorjaar fotosynthese verrichten dan bladverliezende bomen, omdat er minder energie van de zon nodig is om een naaldvormig blad op te warmen dan een breed blad. Dit komt ten goede aan groenblijvende bomen, die in het boreale bos sneller groeien dan loofbomen. Bovendien zijn de bodems in boreale bosgebieden over het algemeen zuur met weinig beschikbare stikstof. Bladeren zijn een stikstofrijke structuur en loofbomen moeten elk jaar een nieuwe reeks van deze stikstofrijke structuren produceren. Daarom kunnen naaldbomen die stikstofrijke naalden behouden een concurrentievoordeel hebben ten opzichte van de loofbomen met brede bladeren.

De netto primaire productiviteit van boreale bossen is lager dan die van gematigde bossen en tropische natte bossen. De bovengrondse biomassa van boreale bossen is hoog omdat deze langzaam groeiende boomsoorten een lange levensduur hebben en in de loop van de tijd biomassa op stam verzamelen. De diversiteit van de plantensoorten is minder groot dan in de gematigde bossen en de vochtige tropische bossen. Boreale bossen missen de uitgesproken elementen van de gelaagde bosstructuur die in tropische natte bossen te zien is. De structuur van een boreaal bos bestaat vaak alleen uit een boomlaag en een bodemlaag (Figuur 7). Wanneer naalden van naaldbomen vallen, worden ze langzamer afgebroken dan brede bladeren; daarom worden er minder voedingsstoffen teruggevoerd naar de bodem om de plantengroei te voeden.

Arctische toendra

Figuur 8. Laaggroeiende planten zoals de struikwilg domineren het toendralandschap, hier te zien in het Arctic National Wildlife Refuge. (credit: USFWS Arctic National Wildlife Refuge)

De Arctische toendra ligt ten noorden van het subarctische boreale woud en is verspreid over de Arctische gebieden van het noordelijk halfrond (figuur 8). De gemiddelde wintertemperatuur bedraagt -34 °C (-34 °F) en de gemiddelde zomertemperatuur ligt tussen 3 °C en 12 °C (37 °F-52 °F). Planten in de arctische toendra hebben een zeer kort groeiseizoen van ongeveer 10-12 weken. Gedurende deze tijd is er echter bijna 24 uur daglicht en groeien de planten snel. De jaarlijkse neerslag van de Arctische toendra is zeer laag met weinig jaarlijkse variatie in neerslag. En net als in de boreale bossen is er weinig verdamping door de koude temperaturen.

De planten op de Arctische toendra staan over het algemeen laag bij de grond (figuur 8). Er is weinig soortenrijkdom, een lage netto primaire productiviteit, en een lage bovengrondse biomassa. De bodem van de Arctische toendra kan in een permanente bevroren toestand blijven die permafrost wordt genoemd. De permafrost maakt het voor wortels onmogelijk om diep in de bodem door te dringen en vertraagt de afbraak van organisch materiaal, waardoor de afgifte van voedingsstoffen uit organisch materiaal wordt geremd. Tijdens het groeiseizoen kan de bodem van de Arctische toendra volledig bedekt zijn met planten of korstmossen.