Het aantal soorten op de planeet, of in een geografisch gebied, is het resultaat van een evenwicht tussen twee evolutionaire processen die voortdurend aan de gang zijn: soortvorming en uitsterven. Beide zijn natuurlijke “geboorte” en “dood” processen van macro-evolutie. Wanneer de snelheid van soortvorming groter wordt dan de snelheid van uitsterven, zal het aantal soorten toenemen; evenzo zal het aantal soorten afnemen wanneer de snelheid van uitsterven groter wordt dan de snelheid van soortvorming. Doorheen de geschiedenis van de Aarde hebben deze twee processen gefluctueerd – soms leidend tot dramatische veranderingen in het aantal soorten op Aarde, zoals blijkt uit het fossielenbestand (Figuur 1).

Figuur 1. De percentages uitstervingen zoals die in het fossielenbestand worden weergegeven, hebben in de loop van de geschiedenis van de aarde schommelingen vertoond. Plotselinge en dramatische verliezen van biodiversiteit, massa-extincties genoemd, hebben zich vijf keer voorgedaan.

Paleontologen hebben vijf strata in het fossielenbestand geïdentificeerd die plotselinge en dramatische (meer dan de helft van alle overblijvende soorten verdwijnt uit het fossielenbestand) verliezen in biodiversiteit lijken te vertonen. Deze worden massa-extincties genoemd. Er zijn veel kleinere, maar nog steeds dramatische, uitstervingen, maar de vijf massa-extincties hebben het meeste onderzoek aangetrokken. Er kan worden geargumenteerd dat de vijf massa-extincties slechts de vijf meest extreme gebeurtenissen zijn in een ononderbroken reeks van grote extincties in het gehele Fanerozoïcum (sinds 542 miljoen jaar geleden). In de meeste gevallen zijn de veronderstelde oorzaken nog steeds controversieel; de meest recente gebeurtenis lijkt echter duidelijk.

Geregistreerde massa-extincties

Het fossielenbestand van de massa-extincties vormde de basis voor het definiëren van perioden van de geologische geschiedenis, zodat zij zich typisch voordoen op het overgangspunt tussen geologische perioden. De overgang in fossielen van de ene periode naar de andere weerspiegelt het dramatische verlies van soorten en het geleidelijke ontstaan van nieuwe soorten. Deze overgangen zijn te zien in de gesteentelagen. Tabel 1 bevat gegevens over de vijf massa-extincties.

De Ordovicisch-Silurische uitstervingsgebeurtenis is de eerste geregistreerde massa-extinctie en de op één na grootste. In deze periode stierf ongeveer 85 procent van de mariene soorten uit (weinig soorten leefden buiten de oceanen). De belangrijkste hypothese voor de oorzaak is een periode van ijstijd en vervolgens opwarming. Het uitstervingsevenement bestaat eigenlijk uit twee uitstervingsevenementen die ongeveer 1 miljoen jaar van elkaar verwijderd zijn. De eerste gebeurtenis werd veroorzaakt door afkoeling, en de tweede gebeurtenis door de daaropvolgende opwarming. De klimaatveranderingen beïnvloedden de temperaturen en de zeespiegel. Sommige onderzoekers hebben gesuggereerd dat een uitbarsting van gammastralen, veroorzaakt door een supernova in de buurt, een mogelijke oorzaak was van het uitsterven van de Ordoviciërs en de Siluriërs. De uitbarsting van gammastralen zou de beschermende ozonlaag van de aarde hebben weggenomen, waardoor intense ultraviolette straling van de zon het aardoppervlak kon bereiken, en zou de toen waargenomen klimaatveranderingen kunnen verklaren. De hypothese is zeer speculatief, en buitenaardse invloeden op de geschiedenis van de aarde vormen een actieve lijn van onderzoek. Het herstel van de biodiversiteit na de massa-extinctie duurde 5 tot 20 miljoen jaar, afhankelijk van de plaats.

Het laat-Devoonse uitsterven kan over een relatief lange periode hebben plaatsgevonden. Het lijkt vooral mariene soorten te hebben getroffen en niet zozeer de planten of dieren die op het land leefden. De oorzaken van deze uitsterving zijn slecht begrepen.

De eind-Permische uitsterving was de grootste in de geschiedenis van het leven. Men zou zelfs kunnen stellen dat de aarde tijdens deze uitsterving bijna verstoken is gebleven van leven. Naar schatting ging 96 procent van alle mariene soorten en 70 procent van alle terrestrische soorten verloren. Het was bijvoorbeeld in deze periode dat de trilobieten, een groep die de Ordovicisch-Silurische uitsterving overleefde, uitstierven. De oorzaken van dit massale uitsterven zijn niet duidelijk, maar de belangrijkste verdachte is langdurige en wijdverspreide vulkanische activiteit die leidde tot een op hol geslagen opwarming van de aarde. De oceanen werden grotendeels zuurstofloos, waardoor het zeeleven verstikte. Het duurde 30 miljoen jaar voordat de diversiteit aan landschildpadden zich herstelde na de uitsterving van het eind-Permian. Het uitsterven van het Perm heeft de biodiversiteit op aarde en het verloop van de evolutie ingrijpend veranderd.

De oorzaken van het Trias-Jura uitstervingsevenement zijn niet duidelijk, en onderzoekers beargumenteren hypotheses waaronder klimaatverandering, inslag van asteroïden, en vulkanische uitbarstingen. Het uitstervingsevenement vond plaats vlak voor het uiteenvallen van het supercontinent Pangaea, hoewel recente wetenschap suggereert dat de uitsterving meer geleidelijk gedurende het Trias kan hebben plaatsgevonden.

De oorzaken van het uitstervingsevenement aan het einde van het Krijt zijn degene die het best begrepen worden. Het was tijdens deze uitsterving ongeveer 65 miljoen jaar geleden dat de meerderheid van de dinosaurussen, de dominante gewervelde groep gedurende miljoenen jaren, van de planeet verdween (met uitzondering van een theropode clade die vogels voortbracht).

De oorzaak van deze uitsterving wordt nu begrepen als het resultaat van een cataclysmische inslag van een grote meteoriet, of asteroïde, voor de kust van wat nu het schiereiland Yucatán is. Deze hypothese, die voor het eerst werd voorgesteld in 1980, was een radicale verklaring gebaseerd op een scherpe piek in het iridiumgehalte (dat met een vrij constante snelheid onze atmosfeer binnenkomt via meteoren, maar verder afwezig is op het aardoppervlak) in de gesteentelaag die de grens markeert tussen het Krijt en het Paleogeen (Figuur 2). Deze grens markeerde de verdwijning van de dinosauriërs in fossielen, evenals van vele andere taxa. De onderzoekers die de iridium piek ontdekten, interpreteerden deze als een snelle instroom van iridium uit de ruimte in de atmosfeer (in de vorm van een grote asteroïde) in plaats van een vertraging in de afzetting van sedimenten gedurende die periode. Het was een radicale verklaring, maar het verslag van een inslagkrater van de juiste leeftijd en grootte in 1991 maakte de hypothese geloofwaardiger. Nu ondersteunt een overvloed aan geologisch bewijsmateriaal de theorie. De hersteltijden van de biodiversiteit na het uitsterven van het einde van het Krijt zijn, in geologische tijd, korter dan voor het uitsterven van het einde van het Perzisch, in de orde van 10 miljoen jaar.

Een andere mogelijkheid, die misschien samenvalt met de inslag van de Yucatan-asteroïde, was uitgebreid vulkanisme dat zich ongeveer 66 miljoen jaar geleden begon te vormen, ongeveer op hetzelfde moment als de Yucatan-asteroïde-inslag, aan het einde van het Krijt. De lavastromen bedekten meer dan 50 procent van wat nu India is. Het vrijkomen van vulkanische gassen, vooral zwaveldioxide, tijdens de vorming van de vallen heeft bijgedragen tot de klimaatverandering, die de massa-extinctie kan hebben veroorzaakt.

Praktijkvraag

Figuur 2. Iridium band (credit: USGS)

In 1980 ontdekten Luis en Walter Alvarez, Frank Asaro, en Helen Michels, over de hele wereld, een piek in de concentratie van iridium in de sedimentaire laag bij de K-Pg grens. Deze onderzoekers veronderstelden dat deze iridiumpiek werd veroorzaakt door een asteroïde-inslag die resulteerde in de K-Pg massa-extinctie. In figuur 2 is de iridiumlaag de lichte band.

Wetenschappers hebben in dit gesteentemonster de relatieve overvloed van varensporen boven en onder de K-Pg grens gemeten. Welke van de volgende beweringen geeft hun bevindingen het meest waarschijnlijk weer?

1. Er werd een overvloed aan varen sporen van verschillende soorten gevonden onder de K-Pg grens, maar geen enkele daarboven.
2. Er werd een overvloed aan varen sporen van verschillende soorten gevonden boven de K-Pg grens, maar geen enkele daaronder.
3. Een overvloed aan varen sporen werd zowel boven als onder de K-Pg grens gevonden, maar slechts één soort werd onder de grens gevonden, en veel soorten werden boven de grens gevonden.
4. Veel soorten varen sporen werden zowel boven als onder de grens gevonden, maar het totale aantal sporen was groter onder de grens.

Toon antwoord

Antwoord a: Onder de K-Pg grens werd een overvloed aan varensporen van verschillende soorten gevonden, maar erboven niet.

De Pleistocene Uitsterving

De Pleistocene Uitsterving is een van de kleinere uitstervingen, en een recente. Het is bekend dat de Noordamerikaanse, en tot op zekere hoogte ook de Euraziatische, megafauna – grote gewervelde dieren – tegen het einde van de laatste ijstijd uitstierf. Het uitsterven lijkt te hebben plaatsgevonden in een relatief beperkte periode van 10.000-12.000 jaar geleden. In Noord-Amerika waren de verliezen vrij dramatisch en omvatten zij de wolharige mammoeten (een populatie die tot ongeveer 4.000 jaar geleden geïsoleerd op Wrangel Island in Canada leefde), mastodonten, reuzenbevers, reuzengrondluiaards, sabeltandkatten en de Noord-Amerikaanse kameel, om er maar een paar te noemen. In het begin van de 20e eeuw opperden wetenschappers voor het eerst de mogelijkheid dat overbejaging de oorzaak was van het snelle uitsterven van deze grote dieren. Onderzoek naar deze hypothese gaat tot op de dag van vandaag door.

In het algemeen hield het tijdstip van de Pleistocene uitsterving verband met de komst van paleomensen, misschien wel zo lang als 40.000 jaar geleden, en niet met klimaatveranderingen, wat de belangrijkste concurrerende hypothese voor deze uitstervingen is. De uitsterving begon in Australië ongeveer 40.000 tot 50.000 jaar geleden, vlak na de komst van de mens in het gebied: een buidelleeuw, een reusachtige wombat van één ton en verschillende reuzenkangoeroe-soorten verdwenen. In Noord-Amerika vond het uitsterven van bijna alle grote zoogdieren 10.000-12.000 jaar geleden plaats. Alleen de kleinere zoogdieren zoals beren, elanden, elanden en poema’s zijn nog over. Tenslotte, op vele afgelegen oceanische eilanden, viel het uitsterven van vele soorten samen met de komst van de mens. Niet alle eilanden hadden grote dieren, maar als er grote dieren waren, werden zij vaak tot uitsterven gedwongen. Madagascar werd ongeveer 2000 jaar geleden gekoloniseerd en de grote zoogdieren die er leefden, stierven uit. Eurazië en Afrika vertonen dit patroon niet, maar daar is ook geen sprake van een recente komst van jager-verzamelaar-mensen. Integendeel, de mensen kwamen honderdduizenden jaren geleden naar Eurazië. Dit onderwerp blijft een gebied van actief onderzoek en hypotheses. Het lijkt duidelijk dat zelfs als het klimaat een rol speelde, in de meeste gevallen de jacht door de mens de oorzaak was van de uitsterving.

Present-Time Extinctions

De zesde, of Holocene, massa-extinctie lijkt eerder te zijn begonnen dan eerder werd aangenomen en is grotendeels te wijten aan de verstorende activiteiten van de moderne Homo sapiens. Sinds het begin van het Holoceen zijn er talrijke recente uitstervingen van individuele soorten die in menselijke geschriften zijn opgetekend. De meeste daarvan vallen samen met de expansie van de Europese koloniën sinds de jaren 1500.

Een van de vroegere en algemeen bekende voorbeelden is de dodo vogel. Deze vreemde duifachtige vogel leefde in de bossen van Mauritius (een eiland in de Indische Oceaan) en is rond 1662 uitgestorven. De dodo werd door zeelieden bejaagd voor zijn vlees en was een gemakkelijke prooi omdat hij mensen zonder vrees benaderde (de dodo was niet met de mens mee geëvolueerd). Varkens, ratten en honden die door Europese schepen naar het eiland werden gebracht, doodden ook de dodo jongen en eieren.

Steller’s zeekoe stierf uit in 1768; hij was verwant aan de zeekoe en leefde waarschijnlijk ooit langs de noordwestkust van Noord-Amerika. De Steller-zeekoe werd voor het eerst ontdekt door Europeanen in 1741 en werd overbejaagd voor vlees en olie. De laatste zeekoe werd gedood in 1768. Dat is slechts 27 jaar tussen het eerste contact van de zeekoe met de Europeanen en het uitsterven van de soort!

Sinds 1900 zijn verschillende soorten uitgestorven, waaronder de volgende:

• In 1914 stierf de laatste levende passagiersduif in een dierentuin in Cincinnati, Ohio. Deze soort had ooit de hemel van Noord-Amerika verduisterd tijdens zijn migraties, maar hij werd overbejaagd en had te lijden onder het habitatverlies dat het gevolg was van het rooien van bossen voor landbouwgrond.
• De Carolinaparkiet, die ooit algemeen was in het oosten van de Verenigde Staten, stierf uit in 1918. Zijn habitat ging verloren en er werd op hem gejaagd om te voorkomen dat hij boomgaardfruit zou eten. (De parkiet at boomgaardfruit omdat zijn inheemse voedsel werd vernietigd om plaats te maken voor landbouwgrond.)
• De Japanse zeeleeuw, die een groot gebied rond Japan en de kust van Korea bewoonde, is in de jaren 1950 uitgestorven door toedoen van vissers.
• De Caribische monniksrob was verspreid over de hele Caribische Zee, maar werd in 1952 door de jacht tot uitsterven gedreven.

Dit zijn slechts enkele van de geregistreerde uitsterfgevallen in de afgelopen 500 jaar. De Internationale Unie voor het behoud van de natuur (IUCN) houdt een lijst bij van uitgestorven en bedreigde soorten, de Rode Lijst. De lijst is niet volledig, maar beschrijft 380 uitgestorven gewervelde diersoorten na 1500 na Christus, waarvan er 86 zijn uitgestorven door overbejaging of overbevissing.

Schattingen van de huidige uitsterfsnelheden

Schattingen van de uitsterfsnelheden worden bemoeilijkt door het feit dat de meeste uitstervingen waarschijnlijk zonder waarneming plaatsvinden. Het uitsterven van een vogel of zoogdier zal door de mens waarschijnlijk worden opgemerkt, vooral als er op gejaagd is of als het dier op een andere manier is gebruikt. Maar er zijn vele organismen die voor de mens van minder belang zijn (niet noodzakelijk van minder waarde) en vele die onbeschreven zijn.

De achtergrondsnelheid van het uitsterven wordt geschat op ongeveer één per miljoen soorten per jaar (E/MSY). Bijvoorbeeld, ervan uitgaande dat er ongeveer tien miljoen soorten bestaan, is de verwachting dat elk jaar tien soorten zouden uitsterven (elk jaar vertegenwoordigt tien miljoen soorten per jaar).

Een hedendaagse schatting van de uitsterfsnelheid maakt gebruik van de uitsterfgevallen in de schriftelijke archieven sinds het jaar 1500. Voor vogels alleen levert deze methode een schatting van 26 E/MSY op. Deze waarde kan echter om drie redenen een onderschatting zijn. Ten eerste zouden veel soorten pas veel later in de periode zijn beschreven, zodat hun uitsterven onopgemerkt zou zijn gebleven. Ten tweede neemt het aantal recent uitgestorven gewervelde soorten toe omdat uitgestorven soorten nu aan de hand van skeletresten worden beschreven. En ten derde zijn sommige soorten waarschijnlijk al uitgestorven, ook al zijn natuurbeschermers terughoudend om ze als zodanig te benoemen. Als met deze factoren rekening wordt gehouden, komt de geschatte uitsterfsnelheid dichter bij 100 E/MSY. De voorspelde snelheid tegen het einde van de eeuw is 1500 E/MSY.

Figuur 3. Studies hebben aangetoond dat het aantal aanwezige soorten toeneemt met de grootte van de habitat. (credit: modificatie van werk van Adam B. Smith)

Een tweede benadering voor het schatten van de extinctiesnelheid in de huidige tijd is het correleren van het verlies van soorten met het verlies van habitats door het verlies aan bosareaal te meten en de relatie tussen soorten en areaal te begrijpen. De relatie tussen soorten en areaal is de snelheid waarmee nieuwe soorten worden waargenomen wanneer het onderzochte areaal wordt uitgebreid. Studies hebben aangetoond dat het aantal aanwezige soorten toeneemt naarmate de oppervlakte van het eiland groter wordt. Dit verschijnsel blijkt ook te gelden voor andere eilandachtige habitats, zoals de bergtoptepuis van Venezuela, die omgeven zijn door tropisch woud. Als we dit verband omdraaien, zal, als de oppervlakte van de habitat afneemt, het aantal soorten dat er leeft ook afnemen. Schattingen van de extinctiesnelheid op basis van habitatverlies en de verhouding tussen soorten en oppervlakten hebben gesuggereerd dat bij een habitatverlies van ongeveer 90 procent naar verwachting 50 procent van de soorten zou uitsterven. Ramingen van de oppervlakte van soorten hebben geleid tot berekeningen van de uitsterfsnelheid van soorten van ongeveer 1000 E/MSY en hoger. In het algemeen blijkt uit feitelijke waarnemingen niet dat deze mate van verlies optreedt en er is gesuggereerd dat het uitsterven vertraging oploopt. In recente werkzaamheden is ook de toepasbaarheid van de verhouding tussen soorten en oppervlakten bij het ramen van het verlies aan soorten in twijfel getrokken. In dit werk wordt betoogd dat de verhouding tussen soorten en oppervlakten leidt tot een overschatting van de mate van uitsterven. Een betere relatie om te gebruiken is wellicht de endemische-gebiedsrelatie. Met deze methode zouden de schattingen voor de komende eeuw kunnen worden teruggebracht tot ongeveer 500 E/MSY. Merk op dat deze waarde nog steeds 500 maal de achtergrondsnelheid is.

Bijdragen!

Verbeter deze paginaLees meer