Medición del Gasto Energético
La vida puede considerarse como un proceso de combustión. El metabolismo de un organismo requiere la producción de energía mediante la combustión de combustible en forma de carbohidratos, proteínas, grasas o alcohol. En este proceso se consume oxígeno y se produce dióxido de carbono. Medir el gasto energético significa medir la producción o la pérdida de calor, lo que se conoce como calorimetría directa. La medición de la producción de calor mediante la medición del consumo de oxígeno y/o la producción de dióxido de carbono se denomina calorimetría indirecta.
Los primeros calorímetros para la medición del gasto energético eran calorímetros directos. A finales del siglo XVIII, Lavoisier construyó uno de los primeros calorímetros, midiendo el gasto energético en un conejillo de indias. El animal se colocaba en una jaula de alambre, que ocupaba el centro de un aparato. El espacio circundante estaba lleno de trozos de hielo. Cuando el hielo se derretía por el calor corporal del animal, el agua se recogía en un recipiente y se pesaba. La cavidad de hielo estaba rodeada por un espacio lleno de nieve para mantener una temperatura constante. De este modo, no se podía disipar el calor de los alrededores a la camisa de hielo interior. La figura 1 muestra esquemáticamente el calorímetro de Lavoisier. En la actualidad, la pérdida de calor se mide en un calorímetro eliminando el calor con una corriente de aire o agua refrigerante o midiendo el flujo de calor a través de la pared. En el primer caso, se impide la conducción de calor a través de la pared del calorímetro y el flujo de calor se mide por el producto de la diferencia de temperatura entre la entrada y la salida y la velocidad de flujo del medio refrigerante. En este último caso, en lugar de impedir el flujo de calor a través de la pared, la tasa de este flujo se mide a partir de las diferencias de temperatura sobre la pared. Este método se conoce como calorimetría de capa de gradiente.
Figura 1:
Calorímetro de Lavoisier. El calor gastado por el animal derrite el hielo de la chaqueta interior. La nieve en la chaqueta exterior impide el intercambio de calor con el entorno (De la referencia 1).
En la calorimetría indirecta, la producción de calor se calcula a partir de procesos químicos. Sabiendo, por ejemplo, que la oxidación de 1 mol de glucosa requiere 6 mol de oxígeno y produce 6 mol de agua, 6 mol de dióxido de carbono y 2,8 MJ de calor, la producción de calor puede calcularse a partir del consumo de oxígeno o de la producción de dióxido de carbono. El equivalente energético del oxígeno y del dióxido de carbono varía con el nutriente oxidado (Tablas 1 y 2).
Tabla 1:
Intercambio gaseoso y producción de calor de los nutrientes metabolizados
Nutriente | Consumo oxígeno (l/g) |
Producción dióxido de carbono (l/g) |
Calor (kJ/g) |
---|---|---|---|
Carbohidratos | 0.829 | 0,829 | 17,5 |
Proteína | 0,967 | 0,775 | 18.1 |
Grasa | 2,019 | 1,427 | 39,6 |
Tabla 2:
Equivalentes energéticos del oxígeno y del dióxido de carbono
Nutriente | Oxígeno (kJ/l) |
Dióxido de carbono (kJ/l) |
---|---|---|
Carbohidrato | 21.1 | 21,1 |
Proteína | 18,7 | 23.4 |
Grasa | 19,6 | 27,8 |
Brouwer (2) elaboró fórmulas sencillas para calcular la producción de calor y las cantidades de hidratos de carbono (C), proteínas (P) y grasas (F) oxidadas a partir del consumo de oxígeno, la producción de dióxido de carbono y la pérdida de nitrógeno en la orina. El principio del cálculo consiste en tres ecuaciones con las mencionadas tres variables medidas:
Consumo de oxígeno = 0,829 C + 0,967 P + 2,019 F
Producción de dióxido de carbono = 0,829 C + 0,775 P + 1,427 F
Producción de calor = 21.1 C + 18,7 P + 19,6 F
La oxidación de proteínas (g) se calcula como 6,25 x nitrógeno urinario (g), y posteriormente el consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono pueden corregirse para la oxidación de proteínas para permitir el cálculo de la oxidación de carbohidratos y grasas. La fórmula general para el cálculo de la producción de energía (E) derivada de estas cifras es:
E = 16,20 * consumo de oxígeno + 5,00 * producción de dióxido de carbono – 0,95 P
En esta fórmula la contribución de P a E, la llamada corrección proteica, es sólo pequeña. En el caso de una oxidación proteica normal del 10-15 por ciento de la producción energética diaria, la corrección proteica para el cálculo de E es de aproximadamente el 1 por ciento. Por lo general, sólo se mide el nitrógeno en orina cuando se necesita información sobre la contribución de C, P y F a la producción de energía. Para el cálculo de la producción de energía, la corrección proteica se suele despreciar.
La energía metabolizable está disponible para la producción de energía en forma de calor y para el trabajo externo. En la actualidad, el estado del arte para evaluar el gasto energético total es con la calorimetría indirecta. Con la calorimetría indirecta, el gasto energético se calcula a partir del intercambio gaseoso de oxígeno y dióxido de carbono. El resultado es el gasto energético total del cuerpo para la producción de calor y la realización de trabajo. Con la calorimetría directa, sólo se mide la pérdida de calor. En reposo, el gasto energético total se convierte en calor. Durante la actividad física, también se produce trabajo. La proporción del gasto energético para el trabajo externo es la eficiencia del trabajo. En reposo, el gasto energético evaluado por calorimetría indirecta coincide con la pérdida de calor medida con calorimetría directa. Durante la actividad física, la pérdida de calor es sistemáticamente inferior al gasto energético medido por calorimetría indirecta y puede ser hasta un 25% inferior al gasto energético total durante el ejercicio de resistencia. La diferencia aumenta con la intensidad del ejercicio. Por ejemplo, durante el ciclismo, el gasto energético evaluado por calorimetría indirecta coincide con la suma de la pérdida de calor y la potencia de salida (3). La eficiencia del trabajo durante el ciclismo, la producción de potencia dividida por el gasto energético está en el rango del 15 al 25%.
Las técnicas actuales que utilizan la calorimetría indirecta para la medición del gasto energético en el hombre incluyen una máscara facial o una campana ventilada, una cámara de respiración (calorímetro de habitación completa) y el método del agua doblemente etiquetada. La máscara facial se utiliza normalmente para medir el gasto energético durante actividades estandarizadas en una cinta de correr o en un ergómetro para bicicletas. Una campana ventilada se utiliza para medir el gasto energético en reposo y el gasto energético para el procesamiento de alimentos (gasto energético inducido por la dieta). Una cámara de respiración es una habitación hermética, que se ventila con aire fresco. Básicamente, la diferencia entre una cámara de respiración y un sistema de campana ventilada es el tamaño. En una cámara de respiración el sujeto está completamente encerrado en lugar de encerrar sólo la cabeza, lo que permite la actividad física en función del tamaño de la cámara. Para las mediciones bajo una campana o en una cámara de respiración, el aire se aspira a través del sistema con una bomba y se sopla hacia una cámara de mezcla donde se toma una muestra para su análisis. Las mediciones que se realizan son las del flujo de aire y de las concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono del aire que entra y sale. El dispositivo más común para medir el flujo de aire es un medidor de gas seco comparable al que se utiliza para medir el consumo de gas natural en casa. Las concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono suelen medirse con un analizador de oxígeno paramagnético y un analizador de dióxido de carbono por infrarrojos, respectivamente. El flujo de aire se ajusta para mantener las diferencias en las concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono entre la entrada y la salida dentro de un rango de 0,5 a 1,0%. En el caso de los adultos, esto significa un flujo de aire de unos 50 l/min en reposo bajo una campana, de 50 a 100 l/min cuando se está sedentario en una cámara de respiración, mientras que en los sujetos que hacen ejercicio el flujo tiene que aumentar a más de 100 l/min. En esta última situación, hay que elegir un compromiso para el caudal cuando las mediciones deben ser continuadas durante 24 horas que incluyen intervalos activos e inactivos. Durante las sesiones de ejercicio, el nivel de dióxido de carbono del 1% no debe superarse durante períodos prolongados. Durante los periodos de descanso, como una noche de sueño, el nivel no debe caer demasiado por debajo del rango de medición óptimo de 0,5-1,0%. Cambiar el caudal durante un intervalo de observación reduce la precisión de las mediciones debido al tiempo de respuesta del sistema. Aunque el caudal de una campana y de un sistema de cámara es comparable, el volumen de una cámara de respiración es más de 20 veces el de una campana ventilada. En consecuencia, la duración mínima de un período de observación bajo una campana es de unas 0,5 horas y en una cámara de respiración del orden de 5 a 10 horas.
El método del agua doblemente marcada es una variante innovadora de la calorimetría indirecta basada en el descubrimiento de que el oxígeno del dióxido de carbono respiratorio está en equilibrio isotópico con el oxígeno del agua corporal. Esta técnica consiste en enriquecer el agua corporal con un isótopo de oxígeno y un isótopo de hidrógeno y, a continuación, determinar la cinética de lavado de ambos isótopos. El agua doblemente marcada proporciona un método excelente para medir el gasto energético total en seres humanos sin restricciones en su entorno normal durante un período de tiempo de 1 a 4 semanas. Después de enriquecer el agua corporal con oxígeno e hidrógeno marcado mediante la ingesta de agua doblemente marcada, la mayor parte del isótopo de oxígeno se pierde en forma de agua, pero una parte también se pierde en forma de dióxido de carbono porque el CO2 de los fluidos corporales está en equilibrio isotópico con el agua corporal debido al intercambio en los depósitos de bicarbonato (4). El isótopo de hidrógeno se pierde sólo como agua. Por lo tanto, el lavado para el isótopo de oxígeno es más rápido que para el isótopo de hidrógeno, y la diferencia representa la producción de CO2. Los isótopos elegidos son los isótopos estables y pesados del oxígeno y el hidrógeno, el oxígeno-18 (18O) y el deuterio (2H), ya que evitan la necesidad de utilizar la radiactividad y pueden utilizarse con seguridad. Ambos isótopos se encuentran de forma natural en el agua potable y, por tanto, en el agua corporal. La producción de CO2, calculada a partir de la diferencia de eliminación entre los dos isótopos, es una medida del metabolismo. En la práctica, la duración de la observación se establece por la vida media biológica de los isótopos en función del nivel de gasto energético. La duración mínima de la observación es de unos 3 días en sujetos con un elevado recambio energético, como los bebés prematuros o los atletas de resistencia. La duración máxima es de 30 días o unas 4 semanas en sujetos de edad avanzada (sedentarios). El período de observación comienza con la recogida de una muestra de referencia. A continuación, se administra una dosis de isótopos pesados, normalmente una mezcla de 10% de 18O y 5% de 2H en agua. Para un adulto de 70 kg, se utilizarán entre 100 y 150 ml de agua. Posteriormente, los isótopos se equilibran con el agua corporal y se recoge la muestra inicial. El tiempo de equilibrio depende del tamaño del cuerpo y de la tasa metabólica. En el caso de un adulto, el equilibrio tarda entre 4 y 8 horas. Durante el equilibrio, el sujeto no suele consumir ningún alimento o bebida. Después de recoger la muestra inicial, el sujeto realiza las rutinas según las instrucciones del experimentador. Las muestras de agua corporal (sangre, saliva u orina) se recogen a intervalos regulares hasta el final del periodo de observación. El método del agua doblemente etiquetada proporciona información precisa y exacta sobre la producción de dióxido de carbono. La conversión de la producción de dióxido de carbono en gasto energético requiere información sobre el equivalente energético del CO2 (Tabla 2), que puede calcularse con información adicional sobre la mezcla de sustratos que se oxida. Una opción es el cálculo del equivalente energético a partir de la composición de macronutrientes de la dieta. En el balance energético, se supone que la ingesta de sustrato y la utilización del mismo son idénticas.