Elección del modelo

Modelo genético y tiempo simulado

Los estudios de simulación en la cría de animales se basan principalmente en el modelo infinitesimal de Fisher o en modelos de locus finitos . Anteriormente, hemos demostrado en el contexto de la cría de abejas que los estudios de simulación a largo plazo basados en modelos de locus finitos son más fiables que los que utilizan el modelo infinitesimal . Sin embargo, en el mismo estudio, también demostramos que para los estudios que no superan el plazo de 20 años, cualquiera de los dos modelos funciona igualmente bien. Así, decidimos utilizar el modelo infinitesimal porque tiene menos niveles de libertad y, por tanto, necesita menos repeticiones de las simulaciones para obtener resultados estables.

El tiempo simulado de 20 años, es decir, 10 generaciones maternas, es bastante corto para una investigación de estrategias en la cría de animales . Sin embargo, estos plazos limitados no carecen de ejemplos y pueden ser incluso largos si se tienen en cuenta los objetivos de los criadores individuales.

A largo plazo, los esquemas de cría con apareamiento incontrolado generarán menores tasas de endogamia y, por tanto, una menor pérdida de varianza genética. Sin embargo, los esquemas de apareamiento prometedores en la cría de animales que tienen como objetivo evitar altas tasas de endogamia, como la selección de contribución óptima, generalmente no comprometen la ganancia genética en gran medida . Basándonos en nuestros hallazgos actuales, ya está claro que éste no es el caso del apareamiento incontrolado de las abejas melíferas.

Para insinuar los efectos a largo plazo del apareamiento controlado y no controlado, realizamos una simulación a pequeña escala con 20 repeticiones a lo largo de 100 años. (En esta simulación, elegimos los parámetros \(N_b=500\), \(N_p=1000\), \(r_{md}=-,0,53\), y \(q=0,5\) y el apareamiento incontrolado (\(N_s=0\)) o controlado en \(N_s=20\) estaciones de apareamiento. Como modelo genético, elegimos un modelo de locus finito con 400 loci no vinculados, como se describe en . Después de 100 años, la respuesta genética en la simulación sin apareamiento controlado se redujo en un 43% en comparación con el esquema de apareamiento controlado. Sin apareamiento controlado, la desviación estándar inicial se redujo sólo en un 24% (63% con apareamiento controlado). En otra simulación, redujimos la pérdida de desviación estándar genética con el apareamiento controlado aumentando el número de estaciones de apareamiento a 50 y seleccionando el 50% de todas las reinas reproductoras como madres (frente al 20% en el resto de nuestras simulaciones). De este modo, pudimos reducir la pérdida de desviación genética estándar del 63 al 43%, mientras que la respuesta genética después de 100 años sólo disminuyó un 5%. Esperamos que la aplicación de estrategias de selección más sofisticadas, como la selección de contribución óptima, pueda producir tasas de respuesta elevadas con reducciones de varianza aún menores. Así pues, en nuestra opinión, renunciar al apareamiento controlado es una práctica de cría claramente inferior para las abejas melíferas, también a largo plazo.

Cambio genético a lo largo de 100 años. Respuesta genética a la selección (a la izquierda) y evolución de la desviación estándar genética (a la derecha) en el transcurso de 100 años con una correlación negativa moderada (\(r_{md}=-\\N- 0,53)) entre los efectos maternos y directos. Los resultados se muestran para una población reproductora de 500 colonias y una población pasiva de 1000 colonias por año con (líneas azules) y sin (línea roja punteada) apareamiento controlado. El apareamiento controlado se realizó con dos intensidades de selección diferentes: 20 estaciones de apareamiento y el mejor 20% de BQ seleccionadas como madres (línea azul sólida) de 50 estaciones de apareamiento y el mejor 50% de BQ seleccionadas como madres. Asumimos que \(q=0,5\)

Selección natural

En la abeja melífera, la resistencia al ácaro parasitario Varroa es un rasgo que a menudo se considera una ventaja de aptitud y algunas estrategias de cría se basan en el supuesto de que los zánganos de las colonias resistentes tienen más probabilidades de reproducirse que los de las colonias susceptibles . Otros rasgos cuantitativos comerciales de la abeja melífera, como la producción de miel o la suavidad, parecen tener implicaciones insignificantes en la aptitud de la colonia.

En nuestros estudios, asumimos la ausencia de selección natural en contra o a favor del rasgo simulado y, por tanto, que nuestras simulaciones describen con precisión la situación de la mayoría de los rasgos comerciales. Para el rasgo de resistencia a Varroa, la ausencia de apareamientos controlados puede ser menos inferior de lo que sugieren nuestras simulaciones, ya que en los apareamientos no controlados los zánganos resistentes también tienen una ventaja de fitness sobre los zánganos susceptibles. En poblaciones pequeñas, las llamadas estaciones de apareamiento de tolerancia, tal como se describen en, pueden ser una alternativa prometedora a las estaciones de apareamiento clásicas para este rasgo.

Estructura de edad

En nuestras simulaciones, todas las reinas de entre uno y tres años tenían la misma probabilidad de ser la madre de un zángano implicado en un apareamiento no controlado, y el número de reinas era el mismo en cada grupo de edad. Del mismo modo, las madres de las reinas pasivas se eligieron al azar entre las reinas de uno a tres años. En la realidad, habrá más reinas jóvenes porque varias reinas no llegarán a los tres años de edad debido a enfermedades, pérdidas de colonias o a la práctica del reequipamiento. Además, es probable que, en realidad, el intervalo generacional entre reinas en la población pasiva sea mayor que en la población reproductora, porque en la población pasiva no existe la necesidad de mejorar rápidamente el material genético. Este efecto será aún más fuerte en el futuro debido a las posibilidades de acortar los intervalos generacionales debido a la selección genómica . Sin embargo, este estudio tenía como objetivo investigar las implicaciones del apareamiento controlado en el éxito de la cría. Para poder cuantificar sus efectos, evitamos mezclarlos con otros factores como las estructuras de edad o los intervalos generacionales. El hecho de que las reinas de todas las edades estén igualmente representadas conduce a un intervalo generacional medio entre reinas en la población pasiva de dos años, que es igual al intervalo entre reinas en la población reproductora. Esto facilita la comparación entre la población reproductora y la pasiva.

Los estudios de simulación con estructuras de edad e intervalos generacionales realistas requerirían un conocimiento detallado del comportamiento de los apicultores de la población pasiva. Sin embargo, debido a la naturaleza de la población pasiva, no se dispone de tales datos. En las zonas en las que la apicultura es llevada a cabo principalmente por grandes operadores comerciales, es probable que los procedimientos estén muy estandarizados. Sin embargo, la diversa estructura de la apicultura en Europa, con muchos apicultores recreativos, sugiere una amplia variedad en las prácticas individuales. No obstante, esperamos que las simulaciones realistas conduzcan a resultados similares a los presentados aquí.

Valor de cría total

De acuerdo con la mayor parte de la literatura sobre la cría de abejas, la suma de los valores de cría directos y maternos de un grupo de obreras sirvió como criterio de selección en las presentes simulaciones. Este valor se elige generalmente ya que representa las propiedades genéticas esperadas de una cría de reina no apareada de la colonia.

Sin embargo, después de la simulación, cuando investigamos el cambio en la respuesta genética en la población, elegimos la suma de los valores de cría directos y maternos de una reina como el valor de cría total. Esta elección tiene la ventaja de que permite comparar el progreso genético entre poblaciones reproductoras y pasivas, aunque las PQ se simulan generalmente sin grupos de obreras. Basándonos en nuestros trabajos anteriores, el criterio de selección y el valor total de cría, tal y como se definen aquí, muestran en general el mismo comportamiento. La presente definición de los valores totales de cría se ha utilizado previamente en .

Impacto del apareamiento controlado

El progreso genético lineal está en línea con otras simulaciones de cría en la literatura . Además, la tasa de ganancia genética en un rasgo con una correlación negativa moderada entre los efectos directos y los maternos (\(r_{md}=-\\N0,53\N)) en condiciones de apareamiento controlado es similar a los resultados en.

Hasta donde sabemos, estos son los primeros estudios de simulación sobre estrategias de cría sin control de apareamiento. Encontramos que la ausencia de apareamiento controlado perjudica claramente el progreso genético en todos los escenarios de dos maneras.

• En primer lugar, sólo permite cálculos inexactos de las relaciones y, por lo tanto, conduce a una estimación del valor de cría basada en BLUP menos fiable .

• Segundo, no permite la selección en la vía paterna y el progreso genético se verá continuamente obstaculizado por reinas que se aparean con zánganos genéticamente inferiores de la población reproductora o pasiva.

Dado que los zánganos de la población pasiva no pueden beneficiarse de los esfuerzos de cría o sólo lo hacen de forma indirecta, el riesgo de que las reinas se apareen con material genético no deseado aumenta con la proporción relativa de PQ en la población. Las altas tasas de correlación entre la proporción relativa de PQ en la población y la tasa de ganancia genética indican que el impacto de los zánganos genéticamente inferiores es el factor predominante.

Si los criadores regalan reinas vírgenes a la población pasiva (\(q>0\)), esto mejora la genética media de la población pasiva. Sin embargo, esto afecta a la población reproductora sólo cuando una BQ se aparea con un zángano de la población pasiva. Esto explica por qué la influencia positiva de un valor positivo de q fue especialmente alta, cuando la población pasiva era relativamente grande. Las mejoras en la población reproductora debidas a \(q>0\) fueron generalmente pequeñas, lo que tiene su razón de ser en la naturaleza indirecta del efecto.

La situación de \(q> 0\) puede compararse con los programas de cría de núcleos en otras especies agrícolas, en los que los individuos nacidos del núcleo se diseminan a la población base. En un escenario relacionado (aunque con apareamientos controlados con sementales de la población base), James también derivó una pequeña influencia positiva de tales prácticas.

Un caso extremo: población pasiva infinita

En el caso de apareamientos no controlados con una población pasiva infinita que no recibía reinas de la población reproductora (\(q=0\)), hubo poca ganancia genética extra después de unos años (ver Fig. 1, Tabla 2). Esto puede parecer sorprendente a primera vista, ya que se podría pensar que la selección de reinas madre superiores tendría que conducir al menos a alguna mejora. Sin embargo, existe una explicación teórica para este efecto, tal y como se describe a continuación.

Seamos \N(\overline{\mathrm {TBV}}_t\) el valor medio de cría de la población reproductora en el año t. Entonces, dado que asumimos la ausencia de selección en la población pasiva y que ésta no puede beneficiarse de la población reproductora (\(q = 0\), \(p =\frac{N_b}{N_b+\infty }=0\)), el valor medio de reproducción de la población pasiva infinita permanece constante \(\overline{mathrm {TBV}_0\). Además, asumimos que el valor medio de reproducción de las reinas reproductoras seleccionadas en el año t es \(\overline{\mathrm {TBV}}_t+S_t\) y que \(S_t\le S\) está acotado para todos los años. Ahora, una vez que el valor medio de reproducción de la población reproductora ha mejorado en este límite superior S,

obtenemos, para la siguiente generación, la media de las reinas seleccionadas del año \(t_0\) y los zánganos de la población pasiva. I.e.,

Así, el valor medio de cría de la población reproductora nunca superará la superioridad máxima S de las reinas madre seleccionadas.

La cría con apareamiento no controlado en la realidad

Se han realizado varios experimentos de cría de abejas sin apareamiento controlado para mejorar el comportamiento higiénico de las obreras, pero los resultados de estos estudios son ambiguos. Mientras que sólo se encontraron pequeñas mejoras a lo largo de cinco generaciones, otros estudios han demostrado el éxito de la cría a corto plazo sin apareamiento controlado en la selección del comportamiento higiénico . pero no investigaron si la tasa inicial de mejora genética después de una generación podría mantenerse durante períodos más largos de tiempo. De hecho, los resultados de muestran una mejora inicial en los dos primeros años pero un estancamiento posterior. Al igual que , nuestros estudios de simulación indicaron un éxito de cría inicial en condiciones no controladas que era sólo ligeramente inferior a la selección con apareamiento controlado. Sin embargo, nuestras simulaciones muestran que esta mejora genética inicial en los primeros años no puede mantenerse a medio y largo plazo.

Aspectos adicionales del apareamiento controlado

En este estudio, no asumimos que la transferencia genética entre la población reproductora y la pasiva tenga ninguna implicación más allá de la influencia sobre un rasgo no especificado. Este sería el caso si las poblaciones reproductoras y pasivas son genéticamente similares, es decir, pertenecen a la misma subespecie. En la práctica, sin embargo, muchos de los programas de cría de abejas recientemente establecidos en Europa se enfrentan a la situación de que la población nativa está muy amenazada por la mezcla debido a la introducción de subespecies de abejas extranjeras. Además del aspecto moral de la conservación de las subespecies autóctonas, también hay razones económicas para evitar la mezcla, ya que se ha observado que los híbridos muestran un mayor comportamiento agresivo y que las subespecies autóctonas suelen tener ventajas en cuanto a la aptitud debido a la adaptación local. En las zonas en las que existe un riesgo de cruce entre subespecies, el apareamiento controlado es crucial más allá de las razones de progreso de la cría.

En las regiones que no ofrecen las características geográficas necesarias para las estaciones de apareamiento seguras, la inseminación artificial puede ser una alternativa practicable . Además, las estrategias alternativas de apareamiento controlado, que utilizan desplazamientos temporales de los vuelos nupciales, han mostrado resultados prometedores .

Efectos directos y maternos

La selección preferente de los efectos directos en condiciones de apareamiento controlado está en consonancia con los resultados de y puede explicarse por la mayor varianza genética aditiva directa. La selección negativa sobre los efectos maternos cuando están fuertemente correlacionados negativamente con los efectos directos se ha demostrado en estudios de simulación para otras especies agrícolas . El papel del número de estaciones de apareamiento, que corresponde al número de toros en otras especies, puede explicarse de la siguiente manera. Por un lado, un número reducido de estaciones de apareamiento implica una fuerte selección en el lado paterno, que influirá positivamente en los valores directos de reproducción de los grupos de obreras probados. Por otro lado, un mayor número de estaciones de apareamiento conduce a una mayor diversidad genética en los progenitores y, por tanto, en los efectos directos de los grupos de obreras. Esto aumenta la precisión de la estimación de los valores directos de cría. Los rasgos con una baja correlación negativa entre los efectos directos y los maternos suelen tener heredabilidades totales más altas y, por tanto, valores de cría más precisos, por lo que pueden beneficiarse de un esquema de selección intenso. En comparación, los rasgos para los que los efectos directos y maternos están fuertemente correlacionados negativamente necesitan un mayor número de toros para una estimación precisa de los valores de cría.

Mientras que los efectos maternos se expresan directamente en el BQ que se va a seleccionar, sus valores de cría directos sólo pueden deducirse a través de la información de relación con sus grupos de trabajadores. Esta información de relación es mucho menos precisa cuando se aplica el apareamiento incontrolado, lo que explica la mayor atención a los efectos maternos. Esto significa que una parte de la reducida ganancia genética en los esquemas de selección sin apareamiento controlado se debe también al hecho de que los valores reproductivos directos no pueden ser evaluados con precisión. Por lo tanto, el enfoque de la selección se desvía de la mezcla ideal de efectos directos y maternos y se concentra demasiado en los efectos maternos.

El progreso genético en los esquemas de cría con apareamiento controlado indica que con una fuerte correlación negativa entre los efectos directos y maternos puede ser ideal sacrificar los efectos maternos para sobrecompensar la pérdida genética materna con ganancias en el efecto directo. Cuando la correlación negativa es menor, parece favorable una selección positiva de ambos efectos. La investigación futura sobre cómo una ponderación ideal de los loci bajo selección sobre los efectos directos y maternos depende de sus (co)varianzas es de gran interés.

Una selección negativa sobre los efectos maternos puede conducir a dificultades prácticas, incluso cuando se sobrecompensa con la ganancia genética directa. Hace que la reina sea más dependiente de sus propias obreras, lo que puede provocar problemas en la práctica de la sustitución de reinas . Sin embargo, en los programas prácticos de cría, no se ha observado hasta ahora ningún cambio negativo de ninguno de los dos efectos.

Los parámetros genéticos de nuestras simulaciones pueden parecer algo extremos. En particular, una correlación negativa entre los efectos de \N(r_{md}=-\N0,88\N) puede considerarse demasiado fuerte y las heredabilidades de los rasgos considerados son altas. Decidimos utilizar estos parámetros porque reflejan las estimaciones obtenidas para rasgos económicamente relevantes, como la producción de miel o el comportamiento de enjambrazón. Las correlaciones genéticas negativas entre los efectos directos y maternos se han estimado repetidamente para otros animales de granja y, en algunos casos, han alcanzado o superado valores en torno a – 0,9 . La estimación de los parámetros en el caso de las abejas melíferas es especialmente difícil porque cada reina sólo tiene un grupo de obreras como descendiente que puede utilizarse para separar los efectos directos de los maternos. En un estudio sobre las ovejas, Maniatis y Pollott demostraron que pueden estimarse correlaciones negativas excesivamente fuertes entre los efectos cuando el número de crías por madre es pequeño y faltan datos de rendimiento. Sin embargo, los estudios de simulación de abejas han demostrado que los parámetros genéticos de las abejas melíferas pueden estimarse sin sesgo.

En , se llevaron a cabo simulaciones de cría de abejas melíferas con una correlación genética más débil de \_(r_{md} = -\, 0,18\) y sólo mostraron diferencias cuantitativas, más que cualitativas, con respecto a aquellas con \_(r_{md}=-\, 0,53\). Por lo tanto, creemos que los resultados clave del presente trabajo también son válidos si la correlación real entre los efectos directos y maternos es menor de lo que suponemos. Además, lo más probable es que, aunque los valores de cría se estimen con parámetros erróneos, no tengan un gran impacto.

Los rasgos con efectos genéticos indirectos suelen mostrar heredabilidades especialmente elevadas que se deben a la correlación negativa entre los efectos. En casos extremos, la varianza genética de los efectos individuales puede superar la varianza fenotípica, dando lugar a heredabilidades superiores a 1, que son imposibles en la teoría clásica sin efectos indirectos . En las abejas, este efecto se ve reforzado por el hecho de que el efecto directo se manifiesta en un colectivo y no en un solo individuo, lo que provoca una mayor reducción de la varianza fenotípica . Por lo tanto, se recomienda ser cauteloso a la hora de derivar implicaciones de las altas heredabilidades en los rasgos de las abejas melíferas. Por ejemplo, Brascamp et al. han informado de que, a pesar de las altas heredabilidades, los diferenciales de selección en los programas de cría de abejas melíferas pueden considerarse bajos.

Progreso genético en la población pasiva

Hasta donde sabemos, éstas son las primeras simulaciones que investigan la influencia de los programas de cría en la población circundante no seleccionada en cualquier especie agrícola. Sin embargo, se han estudiado programas de cría de núcleos con poblaciones interdependientes. En estos programas de cría, se ha predicho teóricamente y se ha observado en las simulaciones una eventual contribución genética paralela en las poblaciones. Por lo tanto, el progreso genético paralelo de las poblaciones reproductoras y pasivas que se observó para \(q>0\) también puede suponerse en el caso de una población pasiva maternalmente autosuficiente cuando se tiene en cuenta un marco temporal de más de 20 años. Señala que las decisiones para la población reproductora pueden tener graves consecuencias para toda la población, ya que influyen inevitablemente en los cambios genéticos de la población pasiva con un retraso en el tiempo. Señala claramente la importancia de los criadores que utilizan el apareamiento controlado, ya que prepararán el camino para la mejora genética de toda la población. Los resultados indican que es ventajoso para los apicultores sin ambiciones de cría obtener sus reinas de los criadores activos, ya que les permite beneficiarse de las actividades de cría con un retraso menor.