XY染色体2価:核小体誘引

常染色体2価による核小体組織は哺乳類の雄減数分裂前段階に起こる。 レプトテン後期からザイゴテン初期にかけて、いくつかの常染色体二価体がリボソームRNA合成に関与している。 パキティーン期には、核小体塊が常染色体の一次起源の部位から離れ、XY染色体対の近くに移動し、核小体成分が分離される。 パキテン初期には、偽常染色体領域の広範なシナプトネマ複合体が、Y染色体の末端領域がペアリング領域から分岐している以外は、Y染色体のほとんどの長さに沿ってXとY染色体を密着して並置している。 減数分裂前期の進行に伴い、X染色体とY染色体は徐々に脱離し、双子葉期にはXYペアが端から端まで結合している。 Xmr(Xlr-related, meiosis regulated)は、XYペアに付随する核小体、およびXとYの軸索の非分裂部分に存在するタンパク質である。 Xmrは、SCP3と同様に、シナプトネマール複合体の側方エレメントの構成要素である。 両者ともC-末端領域が構造的に相同である。 この領域は、ヘテロ二量体タンパク質-タンパク質相互作用を媒介し、制御タンパク質に結合する部位を提供することが知られているいくつかの推定コイルドコイルドメインを含んでいる。 Xmrと同様に、腫瘍抑制タンパク質であるBRCA1は、XY二価の非シナプス化コアに沿って存在する。 XmrとBRCA1は共に、クロマチンの凝縮とXY二価の転写の不活性化につながるメカニズムに関与していると考えられている。 BRCA1-ATRキナーゼ複合体は、最近の研究で示唆されているように、XY染色体ペアの凝縮したクロマチンで優勢なヒストンH2AXのリン酸化を誘発する。 Xmrは、ヒストンH2AXの発現が欠損している場合、XY二重染色体には存在しない。 XmrがXY二価染色体のクロマチン凝縮に果たす役割については、まだ解明されていない。 SCP3とXmrの構造的な相同性、X染色体およびY染色体の非シナプス軸芯に沿った分布、XYペア関連核小体におけるXmrの存在から、Xmrやプロテインキナーゼなどのタンパク質が核小体に動員されて染色体シナプス、クロマチン凝縮、再結合プロセス、細胞周期進行に関する機能を実行している可能性がある。