Model choice
Genetic model and simulated time
Simulation studies in animal breeding mostly rely on Fisher’s infinitesimal model or on Finite locus model. 以前、我々はミツバチ育種の文脈で、有限遺伝子座モデルに基づく長期シミュレーション研究は無限小モデルを使用するものよりも信頼性が高いことを示した 。 しかし、同じ研究において、20年という時間枠を超えない研究では、どちらのモデルも同じように機能することも示しました。 その結果、自由度が少なく、安定した結果を得るためのシミュレーションの繰り返しが少なくて済む無限小モデルを使用することにした
20年というシミュレーション時間、すなわち10母世代は、動物繁殖における戦略の調査としてはかなり短い。 しかし、このような限られた時間枠は例がないわけではなく、個々の育種家の目的を考えると長いかもしれない。
長期的には、無制限の交配による繁殖計画は近親交配の割合を減らし、遺伝的分散の損失を減らすことができるだろう。 しかし、最適貢献度選択などの高い近親交配率を回避することを目的とした動物育種における有望な交配計画は、一般に遺伝的利益を大きく損なうことはない 。
制御された交配と制御されていない交配の長期的な影響を示唆するために、我々は100年間にわたり20回繰り返す小規模なシミュレーションを実施した。 (図4）このシミュレーションでは、パラメータとして♪N_b=500, ♪N_p=1000, ♪r_{md}=-, ♪q=0.5, ♪を選び、uncontrolled mating (♪N_s=0}) or controlled mating on \(N_s=20} mating stationsとした。 遺伝モデルとしては、.NETに記載されているような400の非連結遺伝子座を持つ有限遺伝子座モデルを選択した。 100年後、制御交配を行わないシミュレーションでは、制御交配方式に比べ遺伝的応答が43%減少した。 また、制御交配を行わない場合、初期標準偏差は24%しか減少しなかった(制御交配を行った場合は63%)。 別のシミュレーションでは、交配ステーションの数を50に増やし、全繁殖女王の50％をダムとして選択することで、統制交配下での遺伝的標準偏差の損失を減らした（他のシミュレーションでは20％）。 これにより、遺伝的標準偏差の損失は63%から43%に減少し、100年後の遺伝的応答はわずか5%減少した。 最適貢献度選択など、より洗練された選択戦略を用いれば、さらに小さな分散の減少で高い応答率を得られると期待される。
100年後の遺伝的変化。 100年間の選択に対する遺伝的応答（左側）と遺伝的標準偏差の進化（右側）。母性効果と直接効果には中程度の（ \(r_{md}=-,0.53) ）負の相関がある。 繁殖集団が500コロニー、受動集団が1000コロニー/年の場合、制御交配あり（青線）、なし（赤点線）の結果を示す。 制御交配は2種類の選択強度で行った：20交配所でBQのベスト20%をダムとして選択した場合（青実線）、50交配所でBQのベスト50%をダムとして選択した場合。 また、(q=0.5)
Natural selection
ミツバチでは寄生虫バロアへの抵抗性はしばしば体力的優位とみなされる形質で、いくつかの育種戦略は抵抗性コロニーのドローンが感受性コロニーのものよりも繁殖しやすいと仮定している .
我々の研究では，シミュレーションした形質に対して自然選択がない，あるいは自然選択に有利な形質がないと仮定したため，シミュレーションはほとんどの商業形質について状況を正確に表していると考えられる． ヴァロア抵抗性形質については、制御されない交配では抵抗性ドローンも感受性ドローンに対して適性上の優位性を持つので、制御された交配がないことは我々のシミュレーションが示すほど劣っていないかもしれない。
Age structure
我々のシミュレーションでは，1歳から3歳までのすべての女王が非制御交配に関与したドローンの雌になる確率は同じであり，それぞれの年齢層で女王の数は同じであった． 同様に、受動的な女王のダムは、1歳から3歳の女王からランダムに選ばれました。 実際には、病気やコロニーの損失、リクイニングの実施などにより、3 歳に達しない女王もいるため、より若い女王が多く存在することになる。 さらに、受動的集団では、遺伝物質を急速に改良しようという気持ちがないため、現実には、繁殖集団よりも女王から女王への世代交代間隔が大きくなると思われる。 この効果は、ゲノム淘汰により世代間隔が短くなる可能性があるため、将来的にはさらに強くなると思われる。 しかし、この研究は、コントロールされた交配が繁殖成功に及ぼす影響を調べることを目的としている。 また、その効果を定量的に把握するために、年齢構成や世代間隔など他の要因との混同を避けた。 すべての年齢の女王が等しく存在することから、受動集団の女王から女王への世代間隔は平均2年となり、繁殖集団の女王から女王への世代間隔と等しくなる。
現実的な年齢構成と世代間隔を用いたシミュレーション研究には，受動集団の養蜂家の行動に関する詳細な知識が必要である。 しかし、受動個体群の性質上、そのようなデータはない。 養蜂が主に大規模な商業者によって行われている地域では、手順が高度に標準化されている可能性が高い。 しかし、ヨーロッパでは養蜂の構造が多様で、レクリエーション用の養蜂家も多いことから、個々のやり方は多種多様であることが予想される。 しかし、現実的なシミュレーションでは、ここで紹介したのと同じような結果になると思われる。
Total breeding value
ハチの育種に関する多くの文献にしたがって、今回のシミュレーションでは、働き蜂グループの直接繁殖値と母性繁殖値の合計を選択基準として使用することとした。 しかし、シミュレーション後、集団の遺伝的反応の変化を調べたところ、女王蜂の直系繁殖値と母系繁殖値の合計を繁殖値として選択した。 この選択は、一般にPQは働き蜂集団を伴わないシミュレーションであるが、繁殖集団と受動集団の遺伝的進歩を比較することができるという利点がある。 また，これまでの研究から，選択基準と総繁殖価は概ね同じ振る舞いをすることがわかった． 総繁殖価の本定義は、以前、.
Impact of controlled mating
The linear genetic progress is a line with other breeding simulation in the literature .で用いられている。 さらに、直接効果と母性効果の間に中程度の負の相関がある形質における交配制御下での遺伝的増加率( \(r_{md}=-enta,0.53**)) は、.4224>
我々の知る限り、これらは交配制御を行わない繁殖戦略の最初のシミュレーション研究である。 我々は、制御された交配の欠如が2つの方法ですべての設定において明らかに遺伝的進歩を損なうことを見出した。
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第1に、それは関係の不正確な計算のみを可能にし、したがって、より信頼性の低いBLUPベースの繁殖価推定をもたらす。
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第二に、父系経路の選択を可能にせず、繁殖集団または受動集団から遺伝的に劣るドローンと交尾する女王によって、遺伝的進歩が絶えず妨げられる。
受動集団内のドローンが繁殖努力から利益を得ないか間接的にのみ得られるため、望まない遺伝物質と女王が交尾するリスクが集団におけるPQの相対比率に伴って増加する。 母集団中のBQの相対的割合と遺伝的増加率の間に高い相関があることから、遺伝的に劣るドローンの影響が有力であることがわかる。
ブリーダーが処女女王を受動集団に与える場合（ \(q>0\) ）、受動集団の遺伝的平均値は改善されるが、この場合、受動集団の遺伝的平均値は改善されず、受動集団の遺伝的増加率は低下する。 しかし、この影響は受動集団のドローンと交配したときのみ繁殖集団に影響する。 このことは、受動的集団が比較的大きい場合に、qが正の値の影響が特に大きくなることを説明する。 このような状況は、他の農業種における核育種プログラムと比較することができ、核で生まれた個体は基本集団に散布される。
An extreme case: infinite passive population
繁殖集団から女王を受け取らない無制限受動集団との交配では、数年後に遺伝的余得はほとんど見られなかった（図1、表2参照）。 このことは、優れたダム女王の選択によって少なくとも何らかの改善がもたらされるはずだと考えていたので、一見意外に思われるかもしれない。 しかし、この効果には以下のような理論的説明がある。
t年における繁殖集団の平均繁殖価を(Ⓐ)とすると、(Ⓐ)は(Ⓐ)に相当し、(Ⓐ)は(Ⓐ)に相当する。 そして、受動集団には淘汰がなく繁殖集団の恩恵を受けられないと仮定したため( \(q = 0\), \(p =entafrac{N_b}{N_b+entainfty }=0\))、無限受動集団の平均飼育価は一定である \(\overline{Thetmathrm}_TBV})_0คes, となる。 さらに、t年目の選択繁殖女王の平均繁殖値は、 \(overline{Cathrm}_TBV}_t+S_tante)で、(S_telle Senta)は全ての年についてboundedと仮定しました。 さて、繁殖集団の平均繁殖価がこの上限値Sだけ向上すると、
This is, 繁殖集団の平均繁殖価が、選択されたダム女王の最大優越度Sを超えることはない。
無制御交配による繁殖の現実
働き蜂の衛生的行動を改善するために、無制御交配によるミツバチの繁殖実験がいくつか行われたが、その結果はあいまいなものであった。 5世代にわたってわずかな改善しか見られなかった一方で、他の研究では衛生的行動の選択において制御された交配を行わずに短期的な繁殖の成功を示している 。 しかし、1世代後の最初の遺伝的改善率が長期にわたって維持できるかどうかは調べていない。 実際、(1)の結果は、最初の2年間は改善されるが、その後は停滞することを示している。 また、シミュレーションの結果、非制御下での最初の繁殖成功は、制御された交配による選択よりもわずかに劣っていることがわかった。 しかし、我々のシミュレーションでは、この最初の数年間の初期の遺伝的向上は、中長期的には維持できないことが示された
管理交配のさらなる側面
この研究では、繁殖集団と受動集団の間の遺伝的移動は、不特定の形質に対する影響以上の意味はないとした。 これは繁殖集団と受動集団が遺伝的に類似している場合、すなわち同じ亜種に属している場合にそうなるであろう。 しかし実際には、ヨーロッパで新たに設立されたミツバチ育種プログラムの多くは、外国産ミツバチの亜種の導入による混血で在来種集団が大きく危機にさらされている状況に直面している 。 在来亜種を保護するという道徳的な側面に加え、混血を防ぐ経済的な理由もある。雑種は攻撃的な行動を増加させることが観察されており、在来亜種は一般的に地域適応により適性面で有利であるためである . 亜種間の交雑の危険性がある地域では、交配を管理することは繁殖の進展という理由以上に重要である。
安全な交配所に必要な地理的特徴を備えていない地域では、人工授精が実用的な代替手段となりうる。 さらに、婚姻飛行の時間シフトを用いた制御交配の代替戦略は有望な結果を示している。
直接効果と母性効果
制御交配条件下での直接効果に対する好ましい選択は、直接加算遺伝分散の大きさによって説明できる結果と合致している。 直接効果と強い負の相関がある場合の母性効果に対する負の選択は、他の農業種に対するシミュレーション研究で示されている 。 他の種における種雄の数に相当する交配所数の役割は、以下のように説明できる。 一方、交配所の数が少ないということは、父方での選択が強いということであり、これは検定された働き蜂グループの直接的な繁殖値に正の影響を与える。 一方、交配所数が多ければ、産駒の遺伝的多様性が高くなり、労働者集団の直接的な影響も高くなる。 このことは、直接育種価の推定精度を高めることになる。 直接効果と母性効果の負の相関が低い形質は、一般に総遺産量が高く、したがって育種価もより正確で、したがって激しい選抜計画の恩恵を受けることができる。 これに対し、直接効果と母性効果の負の相関が強い形質では、正確な育種価の推定にはより多くの種雄が必要となる。
母性効果は選抜されるBQに直接表れるが、その直接育種価は働き蜂群との関係情報によってのみ推測することが可能である。 この関係情報は非制御交配を適用した場合、はるかに精度が低下するため、母性効果に強く注目するのはそのためである。 つまり、管理交配を行わない選抜方式で遺伝的利益が減少する原因の一部は、直接繁殖価を正確に評価できないことにもあるのです。
交配統制下の繁殖計画における遺伝的進歩は、直接効果と母性効果の間に強い負の相関がある場合、母性効果の遺伝的損失を直接効果の利得で過剰に補償するために母性効果を犠牲にすることが理想的である可能性を示している。 負の相関が低い場合は、両方の効果に対する正の選択が好ましいと思われる。 直接効果および母性効果について選択される遺伝子座の理想的な重み付けがそれらの（共）分散にどのように依存するかについての今後の研究は非常に興味深い。
母性効果についての負の選択は、それが直接遺伝的利益によって過剰補償される場合でも、現実的には困難である可能性がある。 それは女王が自分の働き手に依存するようになり、女王交換の実践に問題をもたらすかもしれない 。 しかし、実際の育種プログラムでは、今のところどちらの効果も負の変化は観察されていない .
我々のシミュレーションの遺伝的パラメータは、やや極端に見えるかもしれない。 特に、Effects between \(r_{md}=-,0.88***) は強すぎると思われるし、遺伝率も高いと思われる。 これらのパラメータは、ハチミツ生産量や群れ行動といった経済的に重要な形質で得られた推定値を反映しているため、これらのパラメータを使用することに決定した。 直接効果と母性効果の負の遺伝的相関は他の家畜でも繰り返し推定されており、場合によっては-0.9程度の値に達するかそれを超えることもある。 ミツバチの場合、直接効果と母性効果の分離に使用できる子虫が1匹の女王蜂に1群しかいないため、パラメータの推定が特に困難である。 Maniatis と Pollott は羊の研究において、1 頭あたりの子ガメの数が少なく、成績データが不足している場合、効果間の不当に強い負の相関が推定されることを示しました。 しかし、ミツバチのシミュレーション研究では、ミツバチの遺伝パラメータは偏りなく推定できることが示されている。
In , ミツバチの繁殖シミュレーションで、遺伝的相関をより弱めた \(r_{md} = -\,0.18คร) を実施したが、 \(r_{md}=-\,0.53คร) と質的差異ではなく、量的差異のみを示した。 したがって、直接効果と母性効果の真の相関が想定よりも低い場合にも、本研究の主要結果は成立すると考えられる。 また、間違ったパラメータで育種値を推定しても、大きな影響を与えない可能性が高い。 極端な場合には、個々の効果の遺伝的分散が表現型の分散を上回り、間接効果のない古典的理論では不可能な1以上の遺伝率を示すことがある 。 ミツバチの場合、直接効果が1個体ではなく集団で示されるため、この効果はさらに強まり、表現型の分散がさらに小さくなってしまう . したがって、ミツバチの形質において高い遺伝率から意味を導き出す場合には、慎重になることが推奨される。 例えば、Brascampらは、高い遺伝率にもかかわらず、ミツバチの育種計画における選択差は低いと見ることができると報告している
Genetic progress in the passive population
我々の知る限り、これらは、農業種において、育種プログラムが周囲の非選択集団に与える影響を調べた初のシミュレーションである。 しかし、相互依存的な集団を持つ核となる育種プログラムは研究されてきた。 このような育種プログラムでは、個体群の遺伝的寄与が最終的に並行することが理論的に予測され、シミュレーションで観察されている。 したがって、20年以上の時間軸を考慮すれば、母系自給自足型の受動集団の場合にも、 \(q>0**) で観察された繁殖集団と受動集団の遺伝的進歩の並行性が想定されることになる。 このことは、繁殖集団の決定は、受動集団の遺伝的変化に時間の遅れを伴って必然的に影響を与えるため、集団全体に深刻な影響を与える可能性があることを指摘している。 制御交配を行う飼育者は、集団全体の遺伝的改良への道を開くことになるので、その重要性を明確に示している。 この結果は、繁殖意欲のない養蜂家にとって、積極的な繁殖者から女王蜂を得ることは、より短い時間差で繁殖活動の恩恵を受けることができるため、有利であることを示している
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