Evolution of Individual Recognition

Polistes paper waspは、比較的小さなコロニー（通常100個以下）で営巣する原始社会的昆虫の大きな国際的属です20。 20 属内には巣作り行動に大きなばらつきがある。いくつかの種では、巣は単一の女王によって作られる。 また、複数の女王によって巣が作られる種もある。 20,22は、順位が適応力の重要な決定要因であるため、女王は巣作りをする前に多くのライバルと激しい闘争を繰り広げる。 また、ポリステスは原始的に真社会性の昆虫であり、個別のカーストを持たないため、ワーカーは潜在的な生殖能力者である。 23

Multiple lines of evidence suggesting that individual recognition has evolved in the paper wasp as mediate dominance interactions among nest founding females.このように、オオスズメバチは、巣を作るメスの間の支配的な相互作用を媒介するために、個体認識が進化してきたことを示唆する証拠が複数ある。 このような背景のもと，本研究では，「個体認識」がハチの巣を作るメスの間で，攻撃性を低下させ，社会的相互作用を安定させるという社会的利益をもたらすことを実験的に明らかにした． また、個体認識の進化を比較分析した結果、個体認識は巣を作る女王の間に直線的な支配階層を持つ種において特に有益であることが示唆された13

また、野生の巣の女王の顔パターンを変化させて既知の個体を認識させないようにすると攻撃性が増し、コロニーの安定性が損なわれる。 個体認識に用いられる可変的な顔模様のタイプは，柔軟な巣作り戦略（すなわち，巣を単一の女王または複数の女王が作る）を持つポリステス種で複数回進化してきた可能性が高い。 柔軟な巣作りを行う種は、直線的な支配階層を持ち、個体認識に用いられる可変的な印の種類も豊富である。 一方、柔軟な巣作り戦略をとらない種はマーキングの変動性が低く、線形的な支配階層を持たないと考えられる18。社会行動とマーキングの変動性の間に有意な関連があることから、巣を作る女王の間に支配階層がある種では、個体認識が有益であるために進化したことが示唆された。 また，この比較分析から，個体認識の有無にかかわらず，すべてのポリステス種にワーカーが存在するため，ワーカーとの相互作用が個体認識の進化を促す選択圧であるとは考えにくいことが示唆された18． また、個体認識は主に女王に選択されるようだが、ポリステスは原始的に真社会的な集団であり、前想定鋳型を持たないため、ワーカーが個体認識能力を持つことは驚くことではない23。 全体として，実験と比較研究から，個体認識はアシナガバチの女王に社会的利益をもたらすことが示された。

個体認識の進化を探る比較分析には，一つの課題がある。 ポリステスでは個体認識だけが視覚的なシグナル伝達システムではない。 ポリステス種の中には，攪拌能力の視覚的シグナルとなる可変的な顔面パターンを持つものがある（品質シグナルとも呼ばれる；P. dominulus25-27 (but see28), P. satan,29 and P. exclamans30）。 しかし、顔パターン変異の進化を分析した当初の比較分析では、この2種類の変異が含まれていた18。 現在、個体認識が確認されているポリステス種はP. fuscatusのみであるが、社会行動のパターンや種間の表現型変異から、個体認識は他のアシナガバチ種にも見られる可能性が高い18

アシナガバチでは品質シグナルとアイデンティティシグナルの両方が重要だが、この二つのシグナルシステムは全く異なるものである。 まず、このシグナルは異なる認知的要件を備えている。 品質シグナルは、効果的に機能するために学習や記憶を必要としない。 一方、個体認識には大規模な学習と記憶が必要で、受信者はすべての送信者の固有の特性を学習しなければならない。 31 これまでのところ、経験則から、オオスズメバチは品質シグナルとアイデンティティシグナルのどちらかを持っているが、両方は持っていない。19

柔軟な営巣戦略が、ある種では個々のアイデンティティシグナル、他の種では品質シグナルの進化を促す理由は明らかではない。 一般に，個体認識シグナルと品質シグナルは異なる社会的文脈で使用される。17,26 アゴニストシグナルは，見知らぬ共起生物の間で多数の攻撃的な相互作用がある種で特に有用であり36,37，見知った個体との相互作用ではしばしば無視される38 。これに対し，アイデンティティシグナルは安定した社会集団で用いられ，未知のライバルとの相互作用では役立たない17。 柔軟な営巣戦略のポリステス蜂では両方の社会的状況が発生した． 営巣サイクルの最初の数週間、女王蜂は多数の見知らぬ女王蜂と競合する。

ある種が攻撃的な品質シグナルを進化させたのに対し、他の種はアイデンティティシグナルを進化させた理由を明らかにするためには、より包括的な比較分析が重要であろう。 1つの興味深い考え方は、生殖取引は個体認識を有利にする重要な選択圧である可能性があるということである。 取引スキュー理論は、社会的集団における繁殖の分配に用いられるルールを探るものである。 P. fuscatusの正確な繁殖分担は、優性順位、血縁関係、独立した繁殖機会、巣の生産性への貢献などの要因に依存する39。おそらく繁殖取引はP. fuscatusの個体認識の進化に関与しているのだろう。 また、シグナルの進化が決定論的でない可能性もある。 また、シグナルの進化は決定論的なものではなく、歴史的な偶発性がどの系統でどのコミュニケーションシステムが進化したかに影響する可能性もある19

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