の分類。 分類学上のランクは検討中(参考:Illustrated Guide to Protozoa, 2000. Allen Press)
原生生物(単細胞真核生物)
Apicomplexa(頂端複合体と呼ばれる小器官の集まりを持つ細胞)
Coccidea(配偶子は小さく細胞内、オーシストと呼ばれる小さな抵抗性の胞子を形成)
Eimeriida(配偶子が合体せずに独立して発達;coccidian parasiteとして知られている)
Family: 草食動物や肉食動物の消化管に一宿主として寄生し、下痢症(コクシジウム症)の原因となる。 寄生虫は環境抵抗性のオーシストを形成し、宿主間で糞口感染する。 寄生虫のライフサイクルは、無性分裂による内因性増殖(分裂性増殖ともいう)と有性分裂(♂ミクロガメットが♀マクロガメットに受精しオーシストを産生)、そして排泄され無性分裂(感染性スポロゾイトを含むスポロシストを形成)の3段階から構成され、その結果オーシストとなる。 多くの属は、オーシストの形状(オーシストあたりの胞子嚢の数、胞子嚢あたりの胞子虫の数)に基づいて認識される。
Eimeria spp.
寄生体の形態。 コクシジウムの寄生虫は、シゾント、ガモント、オーシストという3つの発生段階を形成する。 シゾントの大きさは寄生虫の種類、宿主内の位置、成熟の段階によって異なる。 寄生体は、宿主細胞内にある小さな好塩基性の丸みを帯びた細胞(母メロントス)として始まる。 このメロントは、核の内生的分裂と細胞質分裂により、多数の娘メロゾイトを形成する。 成熟した分裂体は、膜に結合した小さな好塩基球の集合体(ブドウの房のような形)として現れる。 個々の分裂体の直径は通常10-100μmであるが、種によっては直径1mmに達する巨大なメガロシゾントを形成するものもある。 ガモントは性分化を示し、多核好塩基球の微小ガモント(♂)は最終的に小さな二鞭毛の微小ガモントを排出し、マクロガモント(♀)は単一の卵形核をもつ無核好酸球として認められる。 発育中のオーシストには多数の好酸性壁形成体があり、これが強靭なオーシスト外壁を形成する。 未発達のオーシストには、発育中の胞子芽細胞があり、やがて胞子形成が起こり、感染性の胞子虫を含む胞子嚢を形成する。 すなわち、各オーシストには、それぞれ2個の胞子虫を含む4個の胞子嚢が存在する。 オーシストは一般に卵形から楕円形で、長さ10〜40μm、幅10〜30μmであり、極冠、小柱、残留物、結晶体などの特殊な構造を含むことがある
宿主範囲 真獣類、後獣類の哺乳類、鳥類、爬虫類、魚類など、ほとんどの脊椎動物に感染したことが世界中で記録されている。 ほとんどの球菌は宿主特異性が高く、単一種の宿主にしか寄生しないとされているが(oioxenous)、鳥類や爬虫類の一部の種は近縁の宿主に寄生し(stenoxenous)、魚類の数種は無関係の宿主に寄生する(euryxenous)ことがあるという。 また、多くの宿主が複数種のコクシジウムを保有しており、その形態、発育サイクル、感染部位、病原性はかなり異なっている可能性がある。 牛から12種、羊から11種、山羊から9種、鶏から7種のEimeria属菌が報告されている。 一般に、発育の早い小型の種が最も病原性が高い。
感染部位。 感染部位:ほとんどの種は腸粘膜(小腸および大腸)で内因性発育するが、一部の種は肝臓、胆嚢、腎臓で発育する。 一般に、特定の部位の宿主細胞に感染する硬直した組織向性を持っている。 寄生虫は分裂を数回繰り返し、最終的に宿主細胞を溶解してメロゾイトを放出する。 最終的に配偶子が形成され、これが成熟してミクロおよびマクロ配偶子を生じ、受精して運動性のない接合体(オーシスト)を形成し、宿主の糞便とともに排泄される
病原性: ほとんどの種は重要な病原体ではなく、ほとんどあるいは全く病気を引き起こさない。 しかし、特定の種は病原性が高く、細胞溶解による粘膜の激しい浸食によって、カタル性または出血性腸炎を引き起こし、大量の水様性から血様性の下痢を引き起こす。 臨床的な疾患は、通常、第2世代または第3世代の分裂症に伴う累積的な組織損傷を受けるまで現れない。 中等度の罹患動物では、体重増加または体重減少、衰弱、衰弱といった進行性の徴候が見られるが、重度の罹患個体では、発病後すぐに死亡することもある。 病原性は、寄生虫の種類、生存率、感染力、病原性、向性、宿主の年齢、栄養状態、免疫力、環境条件(温度、水分)、管理方法など、多くの要因に左右される。 若い動物が最も臨床疾患にかかりやすいが、生存者はその後の感染や疾患に対して強い特異的な防御免疫を獲得する
感染様式。 宿主の糞便とともに排泄されたオーシストが外部環境を汚染するが、感染力を持つようになるには、内部で胞子形成(スポロゾイトの形成)を受ける必要がある。 新しい宿主が、食物や水源に混入している胞子嚢を摂取することで感染する(糞口感染)。 摂取されたオーシストやスポロシストは腸内で排泄され、その中に含まれる胞子虫を放出し、宿主細胞に侵入して分裂を開始する。 分泌刺激としては、酸素濃度、pH、胆汁酸塩、膵酵素など、胃の後の適切な物理化学的条件が必要である
診断。 臨床症状は通常、寄生虫の特許期間(特許期間=オーシストが産生されている期間)と一致する。 感染症は通常、宿主の糞便にコクシジウムのオーシスト(様々な沈降-浮遊法を用いて濃縮されたもの)があるかどうか、共観的に検査することで診断する。 染色されていないオーシストは、最適でない透過照明(回折を起こすためにコンデンサーを絞る)、位相差または干渉コントラスト光学系を用いた光学顕微鏡で観察するのが最適である。 新鮮な糞便サンプルには胞子形成されていないオーシストしか含まれていない場合があり、鑑別診断には胞子形成を促進するための短期間の保管が必要となる場合がある(保管中の微生物叢を抑制するために2%重クロム酸カリウムがよく用いられるが、魚類には適用されない、野外サンプルでは冷蔵により処理が遅くなる)。 最近、研究者たちは寄生虫の種間および種内の遺伝的変異を特徴づけるためにさまざまな分子技術を使用しているが、日常的な診断に適した技術はほとんどない
治療と制御。 病気の進行は通常非常に速いので、どんな治療(治癒)処置も単に手遅れになることがある。 このため、多くの集約型畜産業では、予防的治療として継続的な食中または水中投薬を行うことが多い。 コクシジオスタティック(可逆的抑制)活性やコクシジオサイダル(不可逆的致死)活性を持つものなど、さまざまな薬剤が利用可能である。 主な薬剤群としては、スルホンアミド系(スルファニルアミド、トリメトプリム、エトパベイト)、ピリジノール系(クロピドール、デコキネート)、ニトロベンズアミド(ゾアレン)、有機ヒ素系(ロキサルソン)、ニトロフラン(フラゾリドン, アンプロリウム)、キナゾリノン系(ハロフギノン)、ポリエーテルイオンフォース系抗生物質(モネンシン、ラスロシド、サリノマイシン、ナラシン)、非対称型(ジクラズリル)および対称型(トルトラズリル)トリアジンなど。 残念なことに、多くのコクシジウムの種で薬剤耐性が問題となっており、特に合成薬剤に対する耐性は、寄生虫の集団の中に残る傾向がある。 多くの業界では、耐性菌の発生を抑えるために、異なる薬剤群の間で定期的にローテーションを行い、組み合わせ(カクテル)薬剤を使用することを推奨しています。 ほとんどのコクシジウム感染症は、強い防御免疫反応の発達を促すが、予防的でない限り一過性のものである(寄生が持続しない限り短命である)。 特に養鶏業界では、弱毒株や早生株の寄生虫を用いた免疫予防による防除にかなりの成功を収めている。 現在、研究者たちは組換え細胞内ワクチンの開発を試みています。 発生は一般に、衛生状態の改善、混雑の緩和、汚染された砂の除去、感染した個体の隔離を中心とした管理方法によって抑制することができます。 オーシストは従来の多くの消毒剤に耐性があるため、化学的な消毒は通常、実用的ではありません。
Eimeria species |
Oocyst size |
Host species |
感染部位 |
病原性 |
||||
E. acervulina |
18 x 14μm |
鶏 |
前小腸 |
高 | ||||
エネオス[Ed. brunetti |
26 x 22μm |
鶏 |
小腸および大腸 |
高 |
||||
E.を使用すること。 maxima |
30 x 20μm |
鶏 |
小腸中部 |
moderate |
||||
E.M.E. mitis |
16 x 15μm |
鶏 |
小腸および大腸 |
low |
||||
E.を含む。 necatrix |
20 x 17μm |
鶏 |
小腸、盲腸 |
high |
||||
E.B.C.(英名: Ecolleum, Inc. praecox |
21 x 17μm |
鶏 |
小腸 |
Low | ||||
エネオス[Editor](遺伝子組み換え) E.K. tenella |
23 x 19μm |
鶏 |
Caecum |
high |
||||
E.T.C. E. adenoides |
25 x 16μm |
turkeys |
小腸および大腸 |
high |
||||
E.L.E. dispersa |
26 x 21μm |
turkeys |
前小腸 |
moderate | ||||
エネミー。 meleagridis |
24 x 18μm |
turkeys |
caecum |
moderate | ||||
E.M.E. meleagrimitis |
19 x 16μm |
turkeys |
anterior small intestine |
high |
||||
E.L.E. gallopavonis |
26 x 21μm |
サル |
小腸および大腸 |
moderate |
||||
E.T.S. |
||||||||
22 x 21μm |
小腸 |
low |
||||||
E.T.L. Turkeys |
小腸 |
Turkeys |
22 x 20μm |
小腸 |
Low | |||
E.S. alabamensis |
19 x 13μm |
牛 |
小腸および大腸 |
moderate |
||||
E.L.C. auburnensis |
38 x 23μm |
牛 |
小腸 |
|||||
E.L.C. |
E.C. bovis |
28 x 20μm |
牛 |
小腸および大腸 |
high |
|||
E.B.O. E. brasiliensis |
37 x 27μm |
cattle 不明 |
low |
|||||
E.L.C. bukidnonensis |
49 x 35μm |
不明 |
low |
|||||
E.L.C. canadensis |
32 x 23μm |
不明 |
low |
|||||
E.C.C. cylindrica |
23 x 12μm |
不明 |
low |
|||||
E.L.C. ellipsoidalis |
23 x 16μm |
小腸 |
low |
|||||
E.L.C. low L.C. |
l.C. l.C. pellita |
40 x 28μm |
不明 |
low |
||||
E.L.C. subspherica |
11 x 10μm |
不明 |
low |
|||||
E.L. wyomingensis |
40 x 28μm |
不明 |
low |
|||||
E.L.C. zuernii |
18 x 16μm |
牛 |
小腸・大腸 |
high |
||||
E.C. 小腸 |
大腸 |
33 x 23μm |
small intestine |
low |
||||
E.L. bakuensis |
29 x 19μm |
small intestine |
low |
|||||
ヒツジ E. crandallis |
22 x 19μm |
small and large intestines |
high |
|||||
E.L.C. Sheep faurei |
32 x 23μm |
羊 小腸・大腸 |
低 |
|||||
E.L. |
小腸 |
低 granulosa |
29 x 21μm |
unknown |
low |
|||
E.S. intricata |
48 x 34μm |
羊 |
小腸・大腸 |
low |
||||
E.ヒツジ |
ヒツジの腸 |
19 x 13μm |
unknown |
low |
||||
E.M.S. ovinoidalis |
24 x 20μm |
羊 小腸・大腸 |
moderate |
|||||
E.S. pallida |
14 x 10μm |
unknown |
low |
|||||
E.L.P. parva |
17 x 14μm |
羊 |
小腸・大腸 |
low |
||||
E.L.C. weybridgensis |
24 x 17μm |
small intestine |
low |
|||||
E.ヒツジ |
Low |
17 x 15μm |
ヤギ |
小腸および大腸 |
low |
|||
E.L.E. aspheronica |
31 x 23μm |
不明 |
low |
|||||
E.L.C. arloingi |
28 x 19μm |
ヤギ |
小腸・大腸 |
high |
||||
E.L.E. caprina |
34 x 23μm |
goats |
small and large intestines |
moderate |
||||
E.L.C. caprovina |
30 x 24μm |
goats |
unknown |
low |
||||
E.L.C. christenseni |
38 x 25μm |
goats |
小腸 |
高 | ||||
E.S.E. hirci |
21 x 16μm |
goats |
不明 |
moderate |
||||
E.モルガン Moder> Moder> |
Goats |
31 x 22μm |
unknown |
low |
||||
E.M. ninakohlyakimovae |
21 x 15μm |
ヤギ |
小腸および大腸 |
moderate |
||||
イー・メソッド E. debliecki |
18 x 14μm |
豚 |
小腸 | moderate | ||||
E.モダール |
||||||||
26 x 18μm |
豚 |
小腸 | ||||||
E.M. scabra |
32 x 22μm |
豚 |
小腸・大腸 |
低 | ||||
E.L.P. spinosa |
21 x 16μm |
豚 |
小腸 | |||||
E.L.P. porci |
22 x 15μm |
豚 |
小腸 |
Low |
||||
E.L.P. neodebliecki |
21 x 16μm |
unknown |
low |
|||||
E.L.Pig |
L.Pigs |
13 x 12μm |
不明 |
low |
||||
E.L.Pig. suis |
18 x 14μm |
unknown |
low |
|||||
E.L.Pig. leuckarti |
55 x 38μm |
馬 腸 |
moderate |
|||||
E.L.E. stiedae |
35 x 20μm |
ウサギ |
肝臓 |
高 |
||||
E.L.P. L.P. |
L.P. |
30 x 20μm |
ウサギ |
腸 |
-moderate |
|||
E.L.E. intestinalis |
26 x 18μm |
ウサギ |
腸 | moderate | ||||
E.S.E. macropodis |
25 x 13μm |
腸 |
低 |