生物界を調べると、個々の生物は通常、多少なりとも互いに似ていて、他のクラスターとは明らかに異なるコレクションに分類されていることがわかります。 ショウジョウバエの兄弟姉妹をよく調べると、毛の数、目の大きさ、色模様の細部などに、ハエごとに違いがあることがわかる。しかし、昆虫学者がショウジョウバエを、たとえばショウジョウバエ・シュードオブスクラと区別するのは、まったく困難なことではない。 この2種類の中間にあるようなハエを見ることはない。 少なくとも自然界では、この2つの型の間には有効な交雑がないことは明らかである。 グループ内で遺伝子の交換はできるが、他のグループとの交換はできない生物のグループを種と呼んでいる。 種内には、表現型によって容易に区別される局所的な集団も存在するが、それらの間で遺伝子の交換が容易に行われることもまた事実である。 したがって、「典型的な」セネガル人と「典型的な」スウェーデン人とを区別することに何の困難もないが、過去300年間の北米における人類の移動と交配の歴史の結果として、これらの局所的な地理的タイプの間にあらゆる程度の中間的な人々が膨大な数存在しているのである。 彼らは別種ではないのだ。 地理的に定義された集団のうち、他の地域集団と遺伝的に区別されるが、それらの地域集団と遺伝子を交換することができる集団を地理的人種と呼ぶことがある。 たとえば、第24章で紹介した陸産カタツムリCepaea nemoralisの殻色と帯状の多形性については、標高の高いピレネー山脈ではアルビノ殻の頻度が高いが、それ以外では見られないので、Cepaeaのピレネー山脈「人種」を識別することが可能である。一般に、種の異なる地理的集団では、さまざまな遺伝子の頻度に何らかの違いがあるため、特定の集団を異なる人種としてマークすることは恣意的であり、結果として、人種という概念は生物学であまり使用されなくなった」
MESSAGE
種とは、互いに遺伝子を交換できるが、自然の中では他のそうした集団とは遺伝子を交換できない生物の集団のことを指す。 年齢的な人種とは、その種内の他の人種と遺伝子を交換することができる、表現型的に区別可能な局所的な集団のことである。 ほぼすべての地理的集団は、いくつかの遺伝子の頻度において他と異なっているので、人種は生物学的に明確な区別をしない概念である
現在存在するすべての種は、進化の過去のさまざまな時期に共通の祖先によって互いに関連している。 つまり、これらの種はそれぞれ以前に存在した種から分離し、その祖先の系統から遺伝的に区別され、遺伝的に隔離されるようになったということである。 このような遺伝的に孤立した集団の形成は、特殊な状況下では、単一の突然変異によって起こるかもしれないが、その突然変異のキャリアは、自家受精または植物的生殖が可能である必要がある。 さらに、その突然変異は、その保持者と元の種との間に完全な交配不適合を引き起こし、新系統が以前に確立されたグループとうまく競争できるようにする必要がある。
新しい種が形成される通常の経路は、地理的な競争を通じてである。 本章で述べたように、地理的に離れた集団は、特異変異、選択、遺伝的ドリフトの組み合わせの結果として、遺伝学的に互いに多様化する。 しかし、個体群間の移動は、これらの個体群があまりに大きく乖離するのを防ぐ。 778ページに示したように、遺伝的ドリフトだけでは、一世代に一人の移住で十分であり、異なる適応的ピークに向かう選択も、よほど強いものでない限り、完全な分岐を引き起こすには至らない。 その結果、繁殖的に隔離された新しい種になるほど分岐した個体群は、まず何らかの機械的障壁によって互いにほぼ完全に隔離される必要がある。 この隔離には、ほとんどの場合、何らかの空間的な分離が必要であり、この分離は十分に大きいか、移動者の通過を妨げる自然の障壁が十分に強く、効果的な移動を妨げなければならない。 このような個体群は同所的と呼ばれる。 分離障壁とは、例えば、氷河期に大陸の氷河が伸長し、それまで連続的に分布していた集団が強制的に分離されること、大陸が水によって分離されること、海岸から遠く離れた島がまれに植民地化されることなどが考えられる。 重要な点は、元の種の分散のメカニズムによって、分離した集団の間でさらなる移動が起こることが非常に稀になるかどうかである。 そうであれば、個体群は遺伝的に独立しており、突然変異、選択、遺伝的ドリフトによって分岐し続ける。最終的に、個体群間の遺伝的分化は非常に大きくなり、地理的分離がなくなったとしても、個体群間でハイブリッドを形成することは生理的、発達的、行動的に不可能であろう。 2878>
MESSAGE
他家種分化は、最初に地理的・機械的に隔離されて集団間の遺伝子の流れが妨げられ、その後、隔離された集団が遺伝子を交換することが将来的に不可能となるほど遺伝子が分岐することによって生じる。
種間で生じる生物学的隔離機構の形態には次のものがある：
接合前隔離：接合子の形成に失敗
a.
交配機会の欠如
i.
時間的隔離：異なる時間または季節での活動、生殖、交尾
ii.
生態的隔離：異なる、重複しない生息地や生態的ニッチへの制限
b.
交配適合性の欠如
i.
Sexual, psychological, or behavioralincompatibility
ii.
機械的隔離：生殖器または花の部位が一致しないこと
iii.
配偶隔離：動物の場合は精子と雌の生殖器、植物の場合は花粉と茎の生理的不一致、または卵細胞や卵巣がうまく受精しないこと
配偶前の隔離機構の例は、植物や動物でよく知られている。 モントレー半島に生育する2種のマツ（Pinus radiataとP. muricata）は、2月と4月に花粉を飛ばすため、遺伝子を交換することはない。 ホタルのオスが発する光信号は、種によって強さやタイミングが異なり、メスを引き寄せる。 タバコの仲間であるニコチアナ属の花粉は、種によって発芽しなかったり、他の種と同じように成長できなかったりする。 2.
交配後隔離：受精した接合子が将来の世代に配偶子を提供できないこと
a.
雑種不妊：雑種が発達しないか、親種の個体よりも低い適応度を持つこと
b.
雑種不妊：雌雄いずれかの成体が通常の数の配偶子を生産できない部分または完全に不能なこと
c.
交配破壊：交配種間または交配種と親種との間の交配による子孫の不妊または生殖不能
交配後の隔離は植物よりも動物でより一般的であるが、これは多くの植物の発生が遺伝的不適合や染色体変異に対してより寛容であるためであるらしい。 ヒョウガエル（Ranapipiens）の卵にアマガエル（R.sylvatica）の精子を受精させても、胚が発育しない。
種の隔離の遺伝学
通常、2つの種の間の隔離機構について遺伝学的分析を行うことは不可能であるが、それは、定義上、2つの種は互いに交配できないからである。 しかし、不完全な交雑不稔性と交雑破壊を分離機構とする近縁種を利用することは可能である。 そして、ハイブリッドF2世代や戻し交配世代の分離子孫を遺伝マーカーで解析することができる。 その一例を図26-11に示す。 Drosophila pseudobscuraとD.persimilisは近縁種で、自然界では決して遺伝子を交換しないが、実験室内で交配することが可能である。 F1の雄は完全に不妊であるが、F1の雌は正常な生殖能力を持ち、親種の雄と戻し交配することが可能である。 D. persimilisの雌とD. pseudobscuraの雄の交配では、F1雄の精巣は通常の5分の1程度の大きさであることが、雑種雄性発現の一例である。 染色体に目に見える突然変異体をつけ、F1雌をいずれかの種の雄に戻し交配すると、X染色体と常染色体のあらゆる組み合わせが特定され、それらが精巣の大きさに及ぼす影響を決定することができます。 図26-11に示すように、一方の種のX染色体が他方の種の常染色体の完全な2倍体とともに存在する場合、精巣は最小となる。 X染色体が属する種の常染色体が置換されると、精巣のサイズは増大し、互換性のある常染色体の完全なハプロイドセットまでは増大するが、それ以上にはならない。 また、細胞質の供給源とX染色体との相互作用の証拠もある(図示していない)
図26-11
Drosophilapseudoobscura とD. persimilisの戻し交雑種の精巣サイズD. pseudobscuraの染色体はオレンジで、 D. persimilisの染色体は赤で表されている。
このようなマーカー実験を他の種、主にショウジョウバエ属で行ったところ、雑種生殖不能の原因となる遺伝子の違いはすべての染色体上に多かれ少なかれあり、雑種不妊にはX染色体の効果が加わっているというのが一般的結論であった。 行動的な性的隔離については、結果は様々である。 ショウジョウバエでは、すべての染色体が関与しているが、鱗翅目では、特定のフェロモンが関与しているため、遺伝子がより局在しているようである。 蝶では性染色体の影響が非常に大きく、ヨーロッパトウヒでは3つの遺伝子座（うち1つは性染色体）だけでフェロモンによる種間隔離のすべてが説明できる。