Tropical Wet Forest

Tropical wet forests are also called as tropical rainforests. このバイオームは、赤道直下の地域で見られる。 植生は、1年を通して落葉し、入れ替わる広い葉を持つ植物が特徴である。 落葉樹林の木とは異なり、このバイオームの木は、気温と日照の変動に伴う季節的な葉の落下がなく、これらの森林は年間を通じて「常緑」である。

温度および日照プロファイルは、他の陸上バイオームと比較して非常に安定しており、温度範囲は20℃から34℃までである。 熱帯雨林の年間気温変動を他の森林バイオームと比較すると、熱帯雨林には季節的な気温変動がないことが明らかになる。 この季節性のなさにより、他の温帯バイオマスで見られるような季節性（春、夏、秋）ではなく、1年中植物が生育することになる。 他の生態系とは対照的に、熱帯の生態系では、1年のサイクルの中で長日と短日がない。 その代わり、1日の日照時間が一定であるため（1日11～12時間）、より多くの日射量が得られ、その結果、植物の成長期間が長くなる。

熱帯雨林の年間降雨量は125 cm～660 cmであり、月ごとに多少の変動はある。 日照と気温はかなり一定しているが、年間降雨量は大きく変動する。 熱帯雨林では通常、降水量が30cmを超える雨の月と、降水量が10cmに満たない乾の月がある。 しかし、熱帯雨林の最も乾燥した月は、砂漠など他のバイオーム（生物群）の年間降水量をまだ上回っている。

熱帯湿潤林は、この地域の年間気温と降水量の値が植物の成長に最適であるため、純一次生産性が高くなります。 そのため、熱帯雨林に存在する豊富なバイオマスは、非常に高い種の多様性を持つ植物群落をもたらす（図1）。 南米アマゾンの熱帯雨林では、1ヘクタール（2.5エーカー）あたり平均100から300種の樹木が生息している。 このことは、熱帯雨林のバイオーム内の特徴的な水平方向の層を比較することで視覚化することができる。 林床には、まばらな植物と腐敗した植物の層があります。 その上には、背の低い潅木の葉が茂る下層がある。 この下層には樹木の層があり、その上部には枝や葉で覆われた閉じたキャノピーが広がっている。 この閉じた上層キャノピーから、さらにいくつかの樹木が顔を出す。 これらの層は、熱帯雨林内のさまざまな植物、菌類、動物、その他の生物に多様で複雑な生息地を提供しています。

たとえば、着生植物とは、他の植物に着生し、通常は害を受けない植物のことです。 着生植物は、熱帯湿潤林のバイオーム全域で見られます。 多くの動物種が、熱帯雨林の多様な植物と複雑な構造を利用して、食物や避難所を確保しています。 地上数メートルで生活し、この樹上生活に適応した生物もいる。

サバンナ

図2． ケニアのタイタヒルズ野生生物保護区にあるようなサバンナは、草が主体である。 (credit: Christopher T. Cooper)

サバンナは樹木が散在する草原で、アフリカ、南米、オーストラリア北部に分布している。 サバンナは通常、平均気温が24℃～29℃、年間降水量が10～40cmの高温の熱帯地域である。 サバンナは乾季が長い。そのため、熱帯雨林（あるいは他の森林バイオーム）のように森林の木が育つことはない。 そのため、サバンナを支配するイネ科や雑草（草本花木）の中には、比較的樹木が少ない（図2）。

亜熱帯砂漠

図3. 水分の損失を少なくするために、砂漠の植物の多くは小さな葉を持つか、全く葉を持たない。 アリゾナ州ギラベンド付近のソノラ砂漠にあるオコティロ（Fouquieria splendens）の葉は、雨が降った後にだけ現れ、その後脱落する。

亜熱帯砂漠は北緯15度から南緯30度の間にあり、蟹座と山羊座を中心とした領域である。 この生物群は非常に乾燥しており、年によっては蒸発量が降水量を上回ることもある。 亜熱帯高温砂漠は、日中の土壌表面温度が60℃を超え、夜間は0℃に近い気温になることもある。 これは、大気中の水分が不足していることが主な原因である。 寒冷な砂漠では、気温は25℃まで上がり、-30℃を下回ることもあります。 亜熱帯砂漠の特徴は、年間降水量が30cm未満と少なく、月ごとの変動が少なく、降水量の予測ができないことである。 オーストラリア中央部（「アウトバック」）やアフリカ北部に位置する亜熱帯砂漠では、年間降水量が2cmと少ない場合もある。

このバイオームの植生と動物の多様性の低さは、降水量の少なさと予測不可能性に密接に関係している。 非常に乾燥した砂漠には、一年を通して生きる多年草がなく、代わりに多くの植物が一年草で、雨が降ると急速に成長し繁殖し、その後枯れてしまう。 そのほかにも、根を深く張る、葉を少なくする、茎に水を蓄えるなど、水を節約するための適応を持つ植物が多いのが特徴である（図3）。 また、砂漠の種子植物は、雨が降るまでの間、長期間休眠することができる種子を生産する。 砂漠の動物の適応には、夜間行動や巣穴がある。

Chaparral

Figure 4. 低木が多いシャパラル（chaparral）。 (credit: Miguel Vieira)

シャパラルは低木林とも呼ばれ、カリフォルニア、地中海沿岸、オーストラリア南岸に分布しています(図4)。 このバイオームの年間降雨量は65cm〜75cmで、雨の大部分は冬に降る。 夏は非常に乾燥し、多くのチャパラル植物が夏期には休眠する。 図4に示すように、シャパラル植物は低木が多く、定期的な火災に適応しており、高温の火災の後でのみ発芽する種子を生産する植物もある。

温帯草原

温帯草原は、北アメリカ中央部に分布し、プレーリーとも呼ばれ、ユーラシア大陸にもあり、ステップと呼ばれている（図5）。 温帯草原は、気温の年変動が激しく、夏は暑く、冬は寒くなる。 この気温の年変動は、植物にとって特定の生育期を生み出す。 春、夏、秋は、植物の生育に十分な気温があり、十分な水分があるときに生育が可能になる。

図5. アメリカバイソン（Bison bison）、通称バッファローは、かつてアメリカの大草原に大量に生息していた放牧哺乳類である。 (credit: Jack Dykinga, USDA Agricultural Research Service)

年間降水量は25cm～75cm。 温帯草原では年間降水量が比較的少ないため、川や小川に沿って生育しているものを除き、樹木はほとんどない。 植物はイネ科の植物が主体で、草原には放牧された動物が生息しているところもある 図5. 植生が非常に密で、土壌が肥沃なのは、土壌の地下にこれらの草の根や根茎（地下茎）が詰まっているためである。 根や根茎は植物を地中に固定する役割を果たし、枯れて朽ち果てても土壌中の有機物（腐植）を補充する。

主に雷による火災は温帯草原における自然攪乱の一つである。 温帯草原で火災が抑制されると、植生はやがて低木や密林に変化する。

温帯林

図6. 落葉樹は温帯林の支配的な植物である。 (credit: Oliver Herold)

温帯林は、北アメリカ東部、西ヨーロッパ、東アジア、チリ、ニュージーランドに最も多く見られるバイオームです(図6)。 このバイオームは、中緯度地域全体で見られる。 気温は-30℃から30℃（-22°Fから86°F）の間で、年間を通じて氷点下まで下がる。 この気温のため、温帯林では春、夏、初秋に明確な生育期がある。 降水量は年間を通じて比較的一定で、75cmから150cmの範囲である。

このバイオームでは、年間の降水量と気温が適度であるため、落葉樹が主要な植物となっている（図6）。 落葉樹は毎年秋に葉を落とし、冬は葉がないままである。 そのため、冬の休眠期には光合成が行われない。 毎年春になると、気温の上昇とともに新しい葉が出てくる。 休眠期間があるため、温帯林の純一次生産力は、熱帯雨林のそれよりも低くなる。 温帯林の木は葉を落とし、地面の多くを覆ってしまうが、温帯林の木は熱帯雨林の木ほど高くならないので、このバイオームは熱帯雨林より開放的である。 温帯林の土壌は、無機質と有機質の栄養分に富んでいる。 これは、林床に厚い落ち葉の層があるためだ。 この腐葉土が分解されることで、栄養分が土壌に還元される。 また、腐葉土は土壌を浸食から守り、地面を断熱し、無脊椎動物（ダンゴムシ、Armadillidium vulgareなど）やその捕食者（アカハラサンショウウオ、Plethodon cinereusなど）の生息地にもなっているのである。

北方林

タイガまたは針葉樹林としても知られる北方林は、北極圏の南、カナダ、アラスカ、ロシア、ヨーロッパ北部の大部分に分布しています（図7）。 このバイオームは、冬は寒く乾燥し、夏は短く涼しく湿潤である。 年間降水量は40cmから100cmで、通常は雪の形で降る。 気温が低いため、蒸発はほとんど起こらない。

図7. 北方林(タイガ)は、低い植物と針葉樹がある。 (credit: L.B. Brubaker)

北方林の冬は長く寒いので、耐寒性のある針葉樹の植物が優占しています。 松やトウヒ、モミなどの常緑針葉樹で、針状の葉を一年中保っているものがそれである。 これは、針状の葉は広い葉よりも太陽からのエネルギーが少なくてすむため、落葉樹よりも早く春に光合成をすることができる。 そのため、常緑樹は落葉樹よりも早く成長することができる。 また、北方林地域の土壌は酸性で、利用可能な窒素が少ない傾向にある。 葉は窒素を多く含む構造物であり、落葉樹は毎年この窒素を多く含む構造物を新しく作らなければならない。 そのため、窒素を多く含む針を保持する針葉樹は、広葉樹の落葉樹に対して競争上の優位性を持っていると考えられる。

北方林の純一次生産性は、温帯林や熱帯雨林のそれよりも低くなっている。 北方林の地上バイオマスは、これらの成長の遅い樹種が長寿命であり、時間をかけて立木のバイオマスを蓄積するため、高くなる。 植物種の多様性は、温帯林や熱帯湿潤林に比べると低い。 北方林には、熱帯湿潤林に見られるような層状森林構造の顕著な要素がない。 北方林の構造は、樹木層と地上層だけであることが多い（図7）。 針葉樹の針は広葉樹の葉に比べて分解が遅いので、植物の成長に必要な土壌への栄養分の還元が少なくなる。 多くの低木がピンクの花で覆われている。

図8. 北極圏野生生物保護区では、低木のヤナギなどの低木がツンドラの景観を支配している。 (credit: USFWS Arctic National Wildlife Refuge)

北極圏ツンドラは亜寒帯林の北に位置し、北半球の北極圏全域に分布しています（図8）。 冬の平均気温は-34℃、夏の平均気温は3℃～12℃である。 北極圏のツンドラ地帯に生息する植物の生育期間は、約10～12週間と非常に短い。 しかし、この間は日照時間がほぼ24時間であるため、植物の成長は早い。 北極圏ツンドラの年間降水量は非常に少なく、年較差もほとんどない。 また、北方林と同様に低温のため蒸発が少ない。

北極圏ツンドラの植物は一般的に地面から低い位置にある（図8）。 種の多様性はほとんどなく、純一次生産性も低く、地上部のバイオマスも少ない。 北極圏ツンドラの土壌は永久凍土と呼ばれる永続的に凍結した状態のままであることがある。 永久凍土は、根が土壌の奥深くまで入り込むことができず、有機物の腐敗が遅くなるため、有機物からの栄養分の放出が阻害される。 成長期には、北極圏ツンドラの地面は植物や地衣類で完全に覆われることもある。

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