ほとんどの無脊椎動物群における視覚系の発生は、外胚葉性上皮における視細胞の分化から始まる。 視細胞は一般に神経中枢とは無関係に分化し、末梢由来の視覚介在細胞は例外的である。 これは、脊椎動物の場合、「網膜」が前脳の胚的な成長から生じ、前脳が光受容体だけでなく、複数のクラスの介在神経を発生させるのとは対照的である。 無脊椎動物における視覚系の発生の遺伝的・分子的基盤についてわかっていることのほとんどは、キイロショウジョウバエの複眼の研究から得られたものである。 このように一つのモデル系に焦点を当てることで、発生メカニズムに関する理解は深まりますが、その一方で、他のグループ、例えば頭足類、ペクチノイドホタテ、クモ、クボメドリ、サルなど、高度な目を持つグループに関する初歩的な知識には大きなギャップが生じます。 脳の視覚中枢のニューロン結合の発達も同様である（図1）。 ここでも、ショウジョウバエは、根本的な分子メカニズムを解明するために選ばれた無脊椎動物のモデルである。 しかし、無脊椎動物の視覚系の発達の多くの側面を理解するには、節足動物の複眼だけでなく、たとえば頭足類の高度に発達した一眼やプラナリアのような祖先の眼杯眼など、多様な眼の知識を包含する必要がある。 Drosophila melanogasterの視覚系の発達の概要、細胞の解像度が徐々に細かくなっていくステップで見る。 (a)眼は、幼虫の脳の上食道半球（ガングリオン）にある発達中の視蓋に視索（二重矢印）でつながれた眼球円板から発達する。 (b) 視神経茎（os）は三日月型の外側視索（ooa）の中央で食道上神経節（seg）を貫通している。 その後の発達により、環状部の腕は「X」の方向に開き、環状部が形成する皮質は円形から長方形に変化する。 外耳道と同心円状の内耳道（ioa）は、右半球の後外側表面への視索の進入点との関係で示されている。 神経芽細胞とその他の前駆細胞は矢印の方向に増殖し、ラミナ（ラミナ形成神経芽細胞；lafn）、髄質（mfn）、第3視神経乳頭（lobula；lofn）に時間的に並んだ細胞層を提供する。 各皮質のクロスハッチングで示した層は同時に作られ、それぞれの皮質でより新しい層に置き換わっている（lan, lamina neuropil; mn, medulla neuropil）。 これらの細胞集団の関係は、断面図（図c）が最も明確である。 (c）図bの水平面における、細胞皮質の生成とその間に伸びる軸索経路の関係。想像上の視細胞支配の波と幼生のボルウィック神経（Bn）の経路の密接な関係を示している。 この神経は、視蓋周囲膜（pm）の内側から視索（os）を経て、薄板神経叢（lap）、髄質（Me）へと伸びている。 その軸索と、インターニューロンと推定される3つの視蓋パイオニア（olp）の軸索は、幼生の視神経乳頭（lon）を神経支配し、後視路を先取りする経路（X）で中枢脳に接続されている。 形態形成溝（mf）の後方には、新しいオマティディアル（o）群が集積し、網膜野の前方拡大とともに、視神経茎の先に伸びた軸索に束なる新しい軸索束が寄与する（矢印1）。 矢印2：薄板皮質（LaC）、矢印3：髄質（Me）および髄質皮質（MeC）、矢印4：小葉（Lo）および小葉板皮質（LoPC）の順で拡大している。 細胞は外側視索（ooa）の片側、外側増殖領域（A）から薄板皮質に、もう片側、内側増殖領域（B）から髄質皮質に加わる。 Bからの最初の子孫は早熟な髄質接線（MeT）であり、そこからの成長円錐は髄質を横切り、最先端で成長している新しい柱状要素と交差する。 その他の接線路は、前視神経路（Y）と小葉接線細胞（Z）の後期経路に相当する。 内眼角（ioa）は2方向に増殖する。C方向は小葉板の皮質への細胞を生成するため、D方向は成体視蓋の体節の位置のみを参照して判断した細胞タイプT2、T3、Cを生成するためである。 細胞子孫の軸索とその成長円錐は、各皮質の叢を生成し、これが最終的に成体の神経鞘を形成することになる。 ラミナと髄質の間の繊維束の交差は、ベルトコンベアのような一連の神経の繊維経路の選択的な束縛と、束と叢の間の接近の方向から生じるものである。 (束はラミナ皮質を貫通してその叢を神経支配するが、髄質皮質の内縁に沿って伸びて髄質を神経支配する)。 外キアズマ（ext.ch）と内キアズマ（int.ch）では繊維の通り道に大きなグリア細胞が横たわっている；sgは食道下神経節である。 (d) 外鞍部の外側増殖帯からの増殖（図c参照）。 細胞は外套膜の神経芽細胞から、その細胞周期の段階（G2/M、G1、S、G2/M）を継いで、外套膜のリップ周辺に漸次移動している。 このとき、隣接するアレイジの細胞はG1からSへの移行を開始し（塗りつぶし矢印）、すでに脱落している細胞は分化と軸索形成が始まる（開き矢印）。 (e）眼球円盤の形態形成溝（mf）の背後で成熟したオマティディアル集合体（立面図）と、核に影をつけた断面図。 矢印は核の移動方向を示し、視細胞R1-R8（1-8と表示）の対で一致する。 a（最も若い）からf（最も古い）までの断面は、プレクラスター（a, b）、未熟な（c）および対称な（d）8細胞クラスター、2錐体細胞（e）および4錐体細胞（f）ステージのものである。 錐体細胞は「C」と表示されている。(f) オマティディアル・クラスターのR1〜R8（図eのc断面に対応）は、2つの中心細胞（R8、R7）と3組（R2/R5、R3/R4、R1/R6）からなる。 R1-R6の誘導にはR2/R5からのシグナルが関与し、R3/R4の発生を誘導するにはrough（ro）の発現に依存し、rough産物はR3およびR4にも出現する。 R3、R4、R1、R6の4つの細胞は、いずれもsevenup（svp）の発現を必要とし、正常な運命を獲得している。 (c) Meinertzhagen IA (1973) Development of compound eye and optic lobe in insects.を改変したもの。 において。 Young D. (ed.) Developmental Neurobiology of Arthropods, pp.51-104. Cambridge, UK: Cambridge University Press. (d) Selleck SB, Gonzales C, Glover DM, et al. (1992) Regulation of the G1-S transition in postembryonic neuronal precursors by axon ingrowth.を改変。 Nature 355: 253-255. (e, f) Wolff T and Ready DF (1993) Pattern formation in the Drosophila retina.より改変。 In: Bate M and Martinez Arias A (eds.) The Development of Drosophila melanogaster, pp.1277-1325. Plainview, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, with permission of the authors and Cold Spring Harbor Press.

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