視床下部は脳の底部にある小さな領域で、成人の人間の脳重量1400gmのうち4gmほどの重さですが、個体の生存に欠かせないさまざまな機能を担っています。 一般に、視床下部は、水分および電解質のバランス、摂食とエネルギー代謝、覚醒-睡眠サイクル、体温調節、ストレス反応、および性行動と生殖など、生命維持に必要な基本機能を調節し調整する統合体として機能します。

• 1 視床下部の構造
  • 1.1 視床下部の血液供給
• 2 視床下部への入力
• 3 恒温、アロスタティック、および概日制御系
• 4 視床下部による内分泌、自律神経、神経系の制御
• 5 視床下部とその周辺領域
• 6 視床下部とその周辺領域
• 7 視床下部とその周辺領域
• 7 視床下部とその周辺領域
• 9 視床下部による体液・電解質バランスの制御
• 6 視床下部による摂食・エネルギー代謝の制御
• 7 視床下部による体温調節の制御
• 8 視床下部による生殖の制御9 視床下部の睡眠と覚醒の制御
• 10 視床下部のストレス反応の制御
• 11 参考文献
• 12 参考文献

視床下部の構造

目の真後ろと間の位置にあり、視床下部の構造は次の通り。 視床下部の前縁は視交叉によって形成されている。 視床下部の前縁は視神経交叉で形成され、側縁は視神経路と側頭葉で、後縁は乳頭体で占められ、脳底筋で囲まれている。 視床下部は文字通り視床の下に位置し、正中線を第三脳室によって分けられている。 視床下部には、適度に分化した細胞群や核があり、脳の他の部分や内分泌系とつながる主要な軸索経路にはさまれている。

脳室周囲軸索系は、第3脳室に沿って視床下部の内壁を占め、視床下部核のほとんどの内側を占めている。 視床下部と脳幹および視床を結ぶ軸索が含まれます。 下垂体放出ホルモンを産生するニューロンからの脳室周囲軸索の一部は、第3脳室底部の血管領域である正中隆起に移動する。 ここで放出ホルモンを門脈に分泌し、門脈から下垂体前葉に運ばれて、プロラクチン、チロトロピン、コルチコトロピン、成長ホルモン、性腺刺激ホルモン、およびプロラクチンの分泌を制御する。 その他の脳室周囲軸索は、オキシトシンまたはバソプレシンを産生する視索上核および室傍核の細胞から、下垂体茎を通過して下垂体後葉に直接達し、その末端からこれらのホルモンが全循環中に分泌される。 放出ホルモンを産生するニューロンの多くは、脳室周囲系に混じって第3脳室の壁に沿って点在しています。 しかし、第3脳室底部には弧状核と呼ばれるそのようなニューロンの特に大きな集まりがあり、第3脳室背面に沿って室傍核にもそのような集まりがある。

外側視床下部軸索系は、時に内側前脳束と呼ばれ、外側視床下部領域を吻側から尾側に走り、より内側の核と上の前脳および下の脳幹とをつなぐ役割を担っている。 前脳内束には比較的大きな神経細胞が多く混在し、その軸索は束に頻繁に合流し、吻側では大脳皮質まで、尾側では脊髄まで達している。

視床下部の内側統合核は、吻側から尾側へ大きく3群に分けることができる。 最も吻側にある核は、視索前野に相当し、体液や電解質のバランス、体温、性ホルモンを調節している 。 視交叉上核は、脳の体内時計である視交叉のすぐ上にあり、睡眠を引き起こすのに重要なニューロンもこのレベルにある。 視床下部の中央3分の1には、摂食、エネルギー代謝、ストレス反応を調節する核があり、これらすべてを覚醒-睡眠サイクルと連動させています。 視床下部の血液供給

視床下部は、生命維持に絶対不可欠な部位にふさわしく、脳の中で最も豊富な血液供給を受けているため、視床下部の脳卒中は非常にまれなケースである。 視床下部はウィリスの輪の中にあるようなところです。 視床下部への入力

視床下部は脳の交差点に位置し、嗅覚、味覚、視覚、体性感覚系から直接感覚入力を受けています。 また、視床下部には、血温、血糖値、ミネラル値、各種ホルモンなどのセンサーが内蔵されている。 さらに、視床下部は、海馬、扁桃体、帯状皮質などの前脳領域からの入力も受ける。 これらの構造は大脳辺縁葉を形成し、大脳皮質全体から高度に処理された感覚情報を受け取り、個人にとっての重要性を判断している。 これらの入力は、広範囲の情動反応を駆動し、我々が情動表現と関連付ける現象（心拍数の変化、赤面、髪が逆立つなど）の多くは、視床下部が媒介する。

恒温・休眠・概日制御系

視床下部は、3つの重要な方法で生物の生命力を守っている。 まず、電解質濃度と浸透圧、グルコースと他の燃料、体温などの内部環境をうまく調節して維持する必要がある。 哺乳類の細胞内生化学装置は、このような環境に絶妙に適応しており、わずかな変化にも耐えられない。 例えば、ナトリウム濃度が10-15%高すぎたり低すぎたり、グルコース濃度が最適値の50%未満であったり、体温が通常より4-5℃高くなったり低くなったりすると、脳機能が大きく低下する。 脳ほどではないが、他の組織でも同様の変化が起こる。 そのため、視床下部は通常、ナトリウムなどの電解質を最適値の5％以内に、ブドウ糖を障害の原因となるレベル以上に、そして体温を最適値の10分の数度以内に維持し、恒常性（ギリシャ語で「同じ状態を保つ」という意味）を保っている。 視床下部は、これらの変数を監視する感覚系から入力を受けるか、あるいは自ら感受性のあるニューロンを持つことによって、これを実現している。 これらのニューロンは、家庭のサーモスタットが設定値に合わせて調整されるように、設定値に対してこれらのパラメーターを調整しようとする。

視床下部の恒常性維持システムとは対照的に、他のシステムは、行動や生理機能の変化を必要とする大規模で予測不可能な環境の擾乱に対処している。 これらのアロスタティック反応は、一方では仲間がいること、他方では生命を脅かす攻撃があることを認識し、適切に調整することからなる。 この反応には、さまざまな設定値のリセット（体温や血圧の上昇など）、内分泌の調整（脅威を感じたときのコルチゾールやアドレナリンの放出など）、そしてもちろん、行動の急激かつ劇的な変化（交尾から戦闘または逃亡へ）が含まれる。

視床下部は、恒常性を維持するための内部環境の調整と、緊急の外部事象への対応に加えて、外部の昼夜サイクルによって引き起こされる日々の出来事を予測するのにも役立っています。 動物は昼行性（昼に起きている）であれ夜行性（夜に起きている）であれ、摂食、飲水、睡眠、性行動の時間は予測可能である。 これらはすべて、脳の概日リズムシステムによって制御されており、身体がさまざまな要求や機会を予期できるようになっている。 例えば、覚醒とコルチゾールレベルは、動物が食物を採るのに必要な時間帯にピークを迎え、体温の設定値は動物が眠る時間帯に一度下がる。

視床下部による内分泌、自律神経、行動機能の制御

非常に多くの身体機能に対して制御作用を及ぼすために、視床下部は自律神経、内分泌、行動系という三つの主要出力系を使用している。 自律神経制御では、視床下部には交感神経系と副交感神経系の両方の節前ニューロンに直接軸索を送るニューロンがある。 これらの自律神経制御ニューロンは、室傍核、弧状核、および視床下部外部に存在します。 さらに視床下部は、自律神経反射を制御する脳幹回路を調整するための広範な出力を持っています。

視床下部は3つの方法で内分泌系を制御している。 まず、上述したように、室傍核と視索上核のニューロンは軸索を下垂体後葉に送り、オキシトシンやバソプレシンを分泌している。 次に、室周囲核、室傍核、弧状核の神経細胞が軸索を正中隆起に送り、下垂体ホルモン放出ホルモンを分泌し、下垂体前葉を調節する。 最後に、視床下部は多くの末梢内分泌組織への自律神経出力を制御し、その分泌をさらに調節する。

視床下部の行動制御はいくつかの方法で媒介される。 まず、視床下部外側領域とヒスタミン作動性結節性乳頭核は、覚醒または覚醒の全体的なレベルを決定する上で主要な役割を担っている。 第二に、様々な運動パターン生成器への視床下部からの入力は、特定の行動の確率を高める可能性がある。 例えば、空腹時には、ほとんどの動物は食べ物を探し、次にそれを舐めたり嗅いだりして探索し、最後にそれを消費する必要がある。 視床下部は、移動のための運動パターン生成器、および餌の摂取に関与する嗅覚と口腔行動の活性化の閾値を下げる可能性がある。 こうして動物はより多くの食物に遭遇し、それを探索し消費する可能性が高くなる。 第三に、感覚系に対する視床下部の下降出力があり、感覚系を感作したり（例えば、空腹時には食べ物がおいしく感じる）、脱感作したり（例えば、脅威にさらされると、痛みを感じにくくなる）することが可能である。 最後に、視床下部による自律神経反応の制御は、高次認知システムにおいて、ある行動（この場合、飲食）を行う必要性を認識するシグナル（空腹時には腹鳴、喉が渇いた時には口渇）を引き起こすことがある。 同様に、視床下部による内分泌系の制御も、脳にフィードバックされることがある。 例えば、脳の多くのニューロンには、生殖、ストレス反応、または塩分消耗に関与するステロイドホルモンの受容体があり、これらのホルモンの変化は、それらのニューロン系によって制御される様々な複雑な行動の可能性を変えるかもしれない。

視床下部による水分および電解質バランスの制御

十分な組織灌流を維持するには、視床下部が飲水による水分獲得を制御し、血液全体の量と同時に、浸透圧と電解質含有量を制御する必要がある。 体液量が過剰になると、腎臓による利尿を調節しなければならない。 これらの仕事は、第三脳室前壁に沿った視索前野、特に視索前野中央核と終末膜の血管器官の調節下にある。 飲水行動は摂食や体温調節と密接に関連している（脳が用いる冷却戦略の多くが水の蒸発による熱損失を伴うから）。

摂食とエネルギー代謝の視床下部制御

ほとんどの動物にとって最も一般的な死因は餓死である。 十分なエネルギー貯蔵を保証するために、視床下部は摂食行動を駆動し、代謝率を調節しなければならない。 豊富な時期に糖質から脂肪への燃料転換、あるいは痩せた時期にタンパク質から燃料への転換は、視床下部の自律神経および内分泌調節の制御下にある。 摂食とエネルギー代謝の制御は、主に弧状核が、脳室内側核、背内側核、室傍核、視床下部外側と協力して行っています。 エネルギー代謝の調節は、生殖（動物は子孫の生存を保証するのに十分な食料があるときのみ生殖する余裕があるため）、体温調節（飢餓時には代謝率が低下し体温が下がる）、覚醒-睡眠状態（動物は餌を探すために起きて警戒しなければならず、通常の睡眠サイクル中にしか餌が得られない場合は完全にその起-眠サイクルを逆転する）と相互作用している。

体温調節の視床下部制御

細胞の生化学反応では、体温が厳密に制御されることが必要である。 例えば、感染時に体温を2℃上げると、白血球の活性が高まり、一方、ほとんどの細菌は繁殖しにくくなる。 この宿主のわずかなアドバンテージが、生死を分けることになるのだ。 体温調節は、主に内側視索前核と外側視索前野のニューロンによって制御されている。 一般に、これらのニューロンは、背内側核と室傍核にある熱産生領域を抑制する傾向がある。 後者は体温を上昇させる脳幹の細胞群に興奮性の入力を送る。 そこで、視床下部が温められると、抑制性ニューロンはこの発熱系をオフにし、体温は低下する。 体温調節は摂食（熱を作り代謝量を増やすためにエネルギーが必要）、生殖（体温は月経周期の影響を受ける）、覚醒-睡眠周期（睡眠中に体温が下がる）と相互に作用している。 食料貯蔵量が少なくなると、動物は体温が30℃程度まで下がり、脳が睡眠状態になるトルネード状態（冬眠）に入ることがある。 一方、ストレスがかかると体温は上昇する。

視床下部の生殖制御

哺乳類の雌では、視床下部が生殖準備のサイクルを維持している。 動物は十分な体内エネルギーの蓄積と、多くの種では繁殖に適した時期になるまでこの状態にならない（すなわち、思春期を迎える）。 視床下部の脳室周囲と弧状核の神経細胞が生殖ホルモンを分泌し、内側視索前核、内側腹内側核、腹側乳頭前核が性行動に影響を与える。 また、視索前野は生殖器に対する自律神経制御（陰茎の勃起、潤滑油の分泌）も行っているようである。 このように生殖は、十分なエネルギー貯蔵、発育中の胎児への血液供給を確保するための体液バランス、および体温調節を制御するシステムと相互作用している。

視床下部の睡眠と覚醒の制御

視床下部の後半分と結節性乳頭核にあるニューロンは、警戒と覚醒反応に関係する大脳皮質と前脳基底部へ主要な入力を行い、完全に目覚めた状態を作り出すのに重要である。 これらのニューロンや、覚醒を促す脳幹の他のニューロンは、今度はマスタースイッチである腹外側視索前核の影響下にあり、睡眠中の覚醒系の構成要素を抑制し、正常な睡眠状態の発生に必要である。 ペプチドであるオレキシンを含む視床下部外側のニューロンを含む覚醒睡眠系は、今度は概日リズム系の制御下にある。 視交叉上核から概日リズム信号を受け取る背内側核は、両者の調整において重要な役割を担っているようである。 睡眠・覚醒の調節は、摂食、飲水、性行動、防衛行動と相互に作用しており、もちろん、これらすべては覚醒状態を必要とする。

ストレス反応の視床下部制御

動物は攻撃を受けると完全に覚醒し、エネルギー貯蔵を動員し、戦うか逃げるかのどちらかの態勢に入らなければならない。 生殖行動、食物採食、その他の非本質的なタスクは抑制されなければならない。 この反応を制御するシグナルは、脅威を評価することのできる認知系と大脳辺縁系からもたらされる必要がある。 室傍核は、ACTH および副腎ステロイドの放出を引き起こすコルチコトロピン放出ホルモンを生成するニューロンのほとんどが存在するため、ストレス反応において重要な役割を担っている。 また、室傍核には、アドレナリン放出を引き起こすのに必要な、自律神経制御ニューロンの多くが含まれています。 しかし、大脳皮質を警戒覚醒の完全な状態にするためには視床下部外側ニューロンが、エネルギー貯蔵量を動員するためには視床下部内側ニューロンが関与しなければならない。 ストレスは性行動を抑制し、場合によっては妊娠を中断させることさえあります。 ストレスは本質的に非特異的であり、すなわち、生存を脅かすあらゆる刺激を含み得るので、本質的に他の視床下部調節系のいずれとも相互作用する可能性がある。 J Comp Neurol. 493:63-71.

Morton, G.J., Cummings, D.E., Baskin, D.G., Barsh G.S., Schewartz, M.W. (2006) Central nervous system control of food intake and body weight.食欲と体重の中枢神経系制御. Nature. 443:289-295.

Nakamura, K., and Morrison, S.F. (2007) Central efferent pathways mediating skin cooling-evoked sympathetic thermogenesis in brown adipose tissue.（褐色脂肪組織における皮膚冷却誘発交感神経熱産生を媒介する中枢神経系経路）. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 292:R127-R136.

Saper, C.B. (2002) The central autonomic nervous system.褐色脂肪組織における皮膚冷却誘発交感神経熱産生を媒介する中枢神経系: 意識的な内臓知覚と自律神経パターン生成． Ann Rev. Neurosci. 25:433-469.

Saper, C.B., Chou, T.C., Elmquist, J.K. (2002) The need to feed: homeostatic and hedonic control of eating.摂食の必要性. Neuron 36:199-211.

Saper, C.B. (2003) 視床下部． In: ヒトの神経系、G. Paxinos編。

Saper, C.B., Scammell, T.E., Lu, J. (2005) Hypothalamic regulation of sleep and circadian rhythms.視床下部は睡眠と概日リズムを制御する．

Simerly, R.B. (2002) Wired for reproduction: organization and development of sexually dimorphic circuits in the mammalian forebrain.（生殖のための配線：哺乳類前脳における性差回路の構成と発達）. Annu Rev Neurosci. 2002;25:507-36.

内参考文献

• Joseph E. LeDoux (2008) Amygdala. Scholarpedia, 3(4):2698.

• Bill Blessing and Ian Gibbins (2008)自律神経系.Scholarpedia, 3(4):2698.

Bill Blessing and Ian Gibbins (2008) Autonomic nervous system. Scholarpedia, 3(7):2787.

• Valentino Braitenberg (2007) Brain.Scholarpedia、3(7):2787.4517>

• 。 Scholarpedia, 2(11):2918.

• Richard Bertram, Joel Tabak, Natalia Toporikova (2006) 視床下部の模型. Scholarpedia, 1(12):1330.

• Rodolfo Llinas (2008) Neuron.Scholarpedia(2008)に掲載されました。 Scholarpedia, 3(8):1490.

• Robert E. Burke (2008) Spinal cord. Scholarpedia, 3(4):1925.

• S. Murray Sherman (2006) Thalamus. Scholarpedia, 1(9):1583.

扁桃体、概日リズム、辺縁系、視床下部のモデルも参照

。