DNA の構造は知られていなかったが、DNA の基本構成要素は何年も前から分かっていた。 DNAの基本要素は、精製したDNAを部分的に分解することによって単離・決定されていました。 これらの研究により、DNAはヌクレオチドと呼ばれる4つの基本分子のみから構成されており、それぞれが異なる窒素塩基を含むことを除けば同一であることがわかりました。 各ヌクレオチドには、リン酸、糖（デオキシリボース型）、および4つの塩基のうちの1つが含まれています（図8-4）。 リン酸基が存在しない場合、塩基とデオキシリボースはヌクレオチドではなく、ヌクレオシドを形成します。 つの塩基とは、アデニン、グアニン、シトシン、チミンのことである。 ヌクレオチドの化学名は、デオキシアデノシン5′-一リン酸（deoxyadenylate, dAMP）、デオキシグアノシン5′-一リン酸（deoxyguanylate, dAMP）である。 dGMP）、デオキシシチジン5′-一リン酸（deoxycytidylate, ordCMP）、デオキシチミジン5′-一リン酸（deoxythymidylate, or dTMP）である。 しかし、各ヌクレオチドをその塩基の略称（それぞれA、G、C、T）で呼ぶ方が便利である。 アデニンとグアニンの2つの塩基は構造が似ており、プリン体と呼ばれています。 残りの2つの塩基、シトシンとチミンも構造が似ていて、ピリミジンと呼ばれる。 7819>
図8-4
DNAの基本構成要素である4つのヌクレオチド（プリン塩基2つ、ピリミジン塩基2つ）の化学構造
遺伝におけるDNAの中心的役割が明らかになった後、多くの科学者がDNAの構造を正確に決定することに取り掛かりました。 このように構成要素の異なる限られた分子が、生体のすべてのタンパク質の一次構造に関する膨大な情報をどのようにして保存できるのだろうか。 最初に構成要素を組み合わせ、妥当なDNAの構造を見つけることに成功したのは、1953年のワトソンとクリックでした。 まず、ロザリンド・フランクリンとモーリス・ウィルキンが、DNAの構造に関するX線回折データを蓄積していました。 この実験では、DNAの繊維にX線を照射し、繊維からのX線の散乱を写真フィルムに写し、X線による斑点を観察する。 写真フィルム上の各スポットが示す散乱の角度から、DNA分子内の原子や原子群の位置がわかる。 この方法は簡単ではないし、スポットパターンの解釈も非常に難しい。 得られたデータから、DNAは細長く、分子の長さに沿って互いに平行に走る2つの類似した部分を持つことが示唆された。 X線データは、この分子がらせん状（スパイラル状）であることを示していた。 スポットパターンには他の規則性もありましたが、スポットパターンだけを説明できる立体構造については、まだ誰も考えつかなかったのです。 チャーガフは、さまざまな生物から採取した大量のDNAを研究し（表8-1）、DNAの各成分の量について、ある経験則を確立しました：
ピリミジンヌクレオチドの総量（T＋C）は常にプリンヌクレオチドの総量（A＋G）に等しくなります。 この比率は生物によって異なる。
二重らせん
これらの手がかりからワトソンとクリックが導き出した構造は、二重らせんであり、これはむしろ二つの連結したベッドスプリングのようである。 それぞれのベッドスプリング（らせん）は、リン酸基が隣接する2つの糖残基上の-OH基の間を橋渡しするホスホジエステル結合でつながれたヌクレオチドの鎖である。 2つの「ベッドスプリング」（らせん）は、2つの電気陰性原子がプロトンを「共有」する水素結合によって、塩基間で結合されている。 水素結合は、正の電荷を持つ水素原子と負の電荷を持つアクセプター原子の間に形成される。 たとえば、
NH2 グループの各水素原子は、窒素原子が N-H 結合の電子を引き寄せる傾向があるためわずかにプラス（δ+）で、それによって水素原子はわずかに電子不足の状態にあります。 酸素原子は外殻に結合していない電子が6個あり、わずかに負(δ -)になります。 水素結合は非常に弱いのですが（非共有結合の3％程度）、この弱点がDNA分子の遺伝における機能に重要な役割を果たしています（後述）。 水素結合は塩基のペアによって形成され、図8-5では点線で示されています（図8-5は、このペア構造の一部をらせん状に巻かない状態で示しています）。 各塩基対は1つのプリン塩基と1つのピリミジン塩基からなり、以下の規則に従って対になっています。 図8-6は巻き付き構造を簡略化したもので、各塩基対は鎖の「リボン」、いわゆる糖-リン酸の骨格の間に「棒」で表現されている。 図8-5では、2つのバックボーンは反対方向に走っていることに注意してください。したがって、これらは反平行と言われ、（図に明らかな理由により）一方は5′→3′鎖、他方は3′→5′鎖と呼ばれています。 7407>
図8-5
DNA二重らせんを広げて、糖-リン酸塩の骨格（青）と塩基対（赤）を示したもの。 5′と3′の端は5′と3′の炭素原子の向きにちなんで名付けられました（詳細はこちら）
図8-6
DNAのらせん構造を示す簡略化されたモデルです。 棒は塩基対を表し、リボンは2本の逆平行な鎖の糖-リン酸塩基を表します。 寸法はオングストローム（1Å＝0.1）で表示されている（詳細）
二重らせんはX線データをうまく説明し、Chargaffのデータと非常によく一致した。 ワトソンとクリックは、この構造について作成したモデルを検討した結果、X線データから判明した二重らせんの半径は、プリン塩基が常にピリミジン塩基と（水素結合によって）対になっていれば説明できることに気づきました（図8-7）。 このような対合は、Chargaffによって観察された(A + G) = (T + C)の規則性を説明するが、4つの可能な対合を予測することになる。 しかし、Chargaffのデータによると、TはAのみ、CはGのみと対になっています。WatsonとCrickは、この2つの対だけが、効率的な水素結合を可能にするために必要な相補的な「ロック＆キー」の形状を持っていることを示しました（図8-8）。 7876>
図8-7
プリンとピリミジンの対はX線データから決定されたDNA二重らせんの直径を正確に説明する。 (図8-7）。 E. Dickerson, “The DNA Helix and How It Is Read”. 著作権 ©1983 by Scientific American, Inc. (さらに…)
G-Cのペアには3つの水素結合があるが、A-Tのペアは2つしかないことに注意。 G-C対を多く含むDNAはA-T対を多く含むDNAよりも安定であることが予想される。 実際、この予測は正しかった。 DNAの構造はChargaffのデータをきちんと説明し（図8-9）、その構造はX線データと一致しています。 (a) DNA二重らせんの空間充填モデル。
Figure 8-9
(a) DNA二重らせんの空間充填モデル。 (b)短いヌクレオチドペアの巻き戻しで、A-TとG-Cの対がどのようにシャルガフ比を生み出すかを示しています。 このモデルはDNAのいくつかの形のうちの一つで、 (more…)
二重らせんの三次元表示
三次元では塩基はかなり平たい構造をとり、その平たい塩基が一部重なって二重らせんのねじれ構造になっています。この塩基の積み重ねは、塩基対の間の空間から水分子を排除することによって、分子の安定性を飛躍的に高めている。 (この現象は、水中で2枚のガラス板をくっつけ、分離しようとしたときに感じる安定化の力に非常によく似ている）その後、回折法で分析した繊維の中に2種類のDNAが存在することがわかった。 A型はB型よりも水分が少なく、よりコンパクトである。
二重らせんの塩基対の積み重ねにより、糖-リン酸骨に2本の溝ができる。 これらの溝は大溝と小溝と呼ばれ、図8-9aの空間充填（3次元）モデルで容易に見ることができる。
Implications of DNA structure
DNAの構造の解明は遺伝学（および生物学のあらゆる分野）で多くの興奮を引き起こしたが、それには2つの基本的理由がある。 第一に、この構造は、各塩基が水素結合によって相補的な塩基を特定できることから、この分子を複製（replicated）することができる明白な方法を示唆している。 このような遺伝子分子の本質的な性質は、これまで謎であった。 第二に、この構造から、おそらくDNAのヌクレオチド対の配列が、その遺伝子によって組織化されるタンパク質のアミノ酸配列を決定していることが示唆された。 言い換えれば、ある種の遺伝暗号が、DNA に情報をヌクレオチド対の配列として書き込み、それをタンパク質のアミノ酸配列という別の言語に翻訳しているのかもしれません。 しかし、DNAのワトソン・クリック構造は、突然、生命の最大の「秘密」のうちの2つを説明する可能性を切り開いたのである。 ジェームズ・ワトソンは、この発見の物語を（他の参加者から強く問われた彼自身の視点から）『二重らせん』という魅力的な本の中で語っている。この本は、こうした重要な科学の進歩において、人格の衝突、巧妙な洞察、努力、そして単なる幸運が複雑に絡み合っていることを明らかにしている。
Alternative structures
DNAのA型とB型に加え、合成的に調製したDNAの結晶から、同じ鎖上にGとCが交互に並ぶ新しい形が発見されました。 このZ型DNAはジグザグ状の骨格を持ち、A型とB型のDNAが右巻きであるのに対し、左巻きのらせんを形成することがわかりました。