In questo articolo parleremo dei Platyhelminthes:- 1. Habitat e Habitat dei Platyhelminthes 2. Struttura dei Platyhelminthes 3. Organi di adesione 4. Parete del corpo 5. Sistema digestivo 6. Sistema escretore 7. Sistema respiratorio 8. Sistema nervoso 9. Sistema riproduttivo 10. Sviluppo 11. Considerazioni filogenetiche.

Habitat e habitat dei Platyhelminthes:

I platelminti sono per lo più ecto o endoparassiti e pochi sono a vita libera. Quelli a vita libera appartengono alla classe Turbellaria e vivono in acqua dolce, stagni, laghi, ruscelli e sorgenti. Alcuni di loro si trovano sulle rive nelle regioni tropicali e subtropicali. Trematoda e cestoda sono parassiti totali. Nello stadio adulto parassitano i vertebrati e negli stadi larvali si presentano come parassiti degli animali invertebrati.

Struttura dei Platyhelminthes:

I membri del phylum sono solitamente di aspetto allungato. Le policladi sono larghe come foglie, mentre le tenie sono piatte e nastriformi. Il contorno del corpo è semplice in generale, ma alcuni trematodi offrono un contorno bizzarro. I corpi delle tenie sono costituiti da un certo numero di segmenti squadrati o rettangolari chiamati proglottidi.

La proglottide anteriore è più piccola e la proglottide più posteriore è più grande. Ciò significa che la dimensione della proglottide aumenta in direzione anteroposteriore. La presenza di proglottidi conferisce alle tenie una condizione segmentata. Una sorta di pseudometameria si incontra in Procerodes lobata in cui alcuni degli organi interni sono ripetuti.

Le estremità anteriore e posteriore, così come le superfici dorsale e ventrale sono facilmente riconoscibili. Spesso l’estremità anteriore è distinta dal resto del corpo per la presenza di una “testa” seguita da un “collo” ristretto.

In alcune forme manca la testa definita, ma l’estremità anteriore può essere individuata dagli organi di senso o dal suo movimento diretto in avanti durante la locomozione. La superficie ventrale porta la bocca e le aperture genitali, quando presenti.

Le dimensioni dei platelminti vanno da microscopiche a forme estremamente allungate fino a 10-15 metri di lunghezza (Tenie). La maggior parte dei membri sono di dimensioni da piccole a moderate. I platelminti in generale sono incolori o di colore bianco, le forme viventi libere sono di colore bianco, marrone, grigio o nero. Alcuni policladi e planari terrestri sono con colori brillanti disposti in schemi.

Organi di adesione o ventose nei Platyhelminthes:

I platelminti possiedono una varietà di organi di adesione e di attacco. L’acetabolo o organo di suzione sotto forma di “ventosa” è molto comune nei vermi piatti adulti. Nei vermi, ci sono due ventose sul lato ventrale del corpo. Una di queste ventose si trova nella parte anteriore del corpo e la sua posizione è più o meno fissa.

Mentre l’altra chiamata ventosa posteriore non è costante nella posizione. In Paramphistomum la ventosa è più posteriore in posizione, in Echinostoma e Fasciola la posizione è spostata più anteriormente.

Nelle tenie gli organi adesivi sono presenti sotto forma di scanalature o coppe e sono situati all’estremità cefalica. Spesso sono presenti degli uncini vicino a queste scanalature o nella camera buccale eversibile per aiutare l’ancoraggio. Le ventose sono presenti anche in alcune Planarie a vita libera.

Muro del corpo dei Platyhelminthes:

I platelminti mancano di eso- o endoscheletro e come tale il corpo è morbido. L’epidermide è monostrato e in alcuni casi è sinciziale. L’epidermide può essere ciliata in tutto o in parte. Lo strato subepidermico consiste in una muscolatura di fibre circolari, longitudinali e oblique. Le fibre muscolari sono lisce. Tutti gli spazi tra gli organi sono riempiti da cellule impaccanti, chiamate parenchima.

Le parti dure nei Platyhelminthes sono gli uncini e le spine. Molti lavoratori precedenti ritenevano che il corpo dei monogenei, dei digenei e dei cestodi fosse coperto da “cuticola”.

La mancanza di cuticola in queste forme dà la falsa impressione di cuticola al microscopio ottico. Ma studi al microscopio elettronico hanno rivelato che lo strato esterno del corpo è l’epidermide. Le cellule di questo strato contengono microcondri e rimangono continue con le cellule sottostanti.

Sistema digestivo dei Platyhelminthes:

Il sistema digestivo è assente nell’ordine dei turbellari Acoela e nei cestodi. In Turbellaria e Trematoda il sistema alimentare è rappresentato da bocca, faringe e intestino che termina alla cieca e come tale l’intera disposizione degli organi digestivi assomiglia molto a quella degli antozoi e degli ctenofori.

La bocca nella condizione primitiva è situata circa al centro della linea ventrale, ma in molti vermi piatti la posizione è spostata anteriormente lungo la linea ventrale media.

La bocca è assente nei rabdoceli endoparassiti. La faringe è di natura stomodiale ed è un forte tubo muscolare. Mostra variazioni nel phylum. L’intestino mostra un’ampia variazione nella forma. Può essere un semplice sacco o avere ramificazioni e sottobranche complicate. Le aperture anali sono raramente presenti.

Sistema escretore dei Platyhelminthes:

Il sistema escretore dei platelminti consiste principalmente in vasi d’acqua longitudinali o canali escretori longitudinali con un numero di cellule escretrici specializzate, chiamate cellule di fiamma o bulbi di fiamma, chiamate collettivamente protonefridi. La disposizione dei vasi d’acqua all’interno del corpo offre un’ampia gamma di variazioni.

Nelle tricladi ci sono due vasi longitudinali (canali) che si aprono all’esterno tramite numerosi pori (Fig. 14.28G). I rabdoceli hanno due vasi laterali o un solo vaso mediano (Fig. 14.28E). Il vaso mediano si apre all’esterno tramite un unico poro situato all’estremità posteriore del corpo.

Nelle forme in cui sono presenti due vasi le aperture sono o sul lato ventrale o nella faringe. In alcune forme i due vasi si uniscono nella regione posteriore e si aprono all’esterno con un’unica apertura mediana. Il canale nefridiale principale è ampiamente ramificato e vi sono pori escretori accessori oltre al nefridioporo (Fig. 14.28F).

Nei trematodi monogenici ci sono due dotti escretori longitudinali e i due dotti si aprono separatamente sulla superficie dorsale. I dotti si dilatano per formare dei sacchi escretori alle loro estremità terminali.

In altri trematodi i dotti escretori sono collegati posteriormente l’uno all’altro da un dotto trasversale e si aprono all’esterno da un’unica apertura mediana. Il dotto trasversale si divide e in alcuni casi forma una vescicola escretrice. I due dotti longitudinali possono unirsi tra loro nella regione posteriore e possono avere un’unica apertura.

Nei cestodi ci sono quattro vasi escretori longitudinali. I vasi escretori sono collegati da un vaso trasversale situato nello scolice per formare il plesso nefridinale (Fig. 14.28H) e si aprono in una vescicola escretrice contrattile situata nell’ultima proglottide.

Numerosi protonefridi e un gran numero di nefridiopori sono presenti nei turbellari d’acqua dolce perché viene impedito l’afflusso di acqua in eccesso nel corpo.

Sistema respiratorio e circolatorio dei Platyhelminthes:

Questi due sistemi sono totalmente assenti nel phylum. In alcuni trematodi è stata descritta la presenza di un sistema di tubi, chiamato sistema linfatico. I tubi sono considerati di funzioni incerte.

Sistema nervoso dei Platyhelminthes:

Il centro nervoso principale o cervello si trova nella testa come una coppia di gangli cerebrali. Dal cervello nascono diversi cordoni longitudinali ganglionati. Di questi cordoni longitudinali una coppia diventa più cospicua e il resto diventa insignificante. Numerose connessioni trasversali si verificano tra i cordoni longitudinali e l’intero sistema nervoso diventa simile a una scala.

Gli organi sensoriali come ocelli o occhi sono presenti nei turbellari e nei trematodi monogenici. Sono numerosi nei policladi e da due a quattro nei rabdoceli e nei trematodi monogenici. Gli occhi sono presenti come cellule pigmentate o sotto forma di coppe contenenti cellule pigmentate e sensoriali. I chemio e i tangorecettori sono ampiamente presenti e le statocisti sono presenti in Acoela e in poche altre forme.

Sistema riproduttivo dei Platyhelminthes:

Ad eccezione di alcuni Turbellaria e Trematoda, i platelminti sono ermafroditi. Gli organi riproduttivi maschili e femminili in ogni individuo sono separati e si aprono esternamente con i loro pori o con un’apertura genitale comune. In alcuni casi i gonodotti si aprono nel tratto digestivo e le cellule sessuali vengono liberate attraverso la bocca.

In alcuni vermi piatti è presente un ulteriore poro femminile o poro vaginale che serve durante la copulazione. I gonopori sono di solito in posizione ventrale ma occasionalmente sono dorsali. Nelle tenie il gonoporo è in posizione laterale.

Gli organi riproduttivi maschili consistono in testicoli che nella condizione primitiva sono numerosi e sparsi. Il numero di testicoli è ridotto a uno o due in molti e in Acoela mancano gonadi e dotti definiti. I vasa efferentia, quando presenti, corrispondono al numero di testicoli presenti. In generale, c’è una coppia di vasa deferentia che si uniscono e si aprono nel complicato apparato copulatorio.

L’apparato copulatore è costituito da un cirro eversibile o da un pene protrusibile armato di spine o uncini. Ad esso sono associate varie ghiandole. La vescicola in condizione singola o appaiata è spesso presente e funge da serbatoio per la conservazione degli spermatozoi. Gli organi riproduttivi femminili consistono in una o due ovaie. Gli ovidotti quando sono accoppiati si fondono distalmente e formano un ovidotto comune che si apre nell’apparato copulatore.

L’apparato copulatorio è costituito da una sacca, la vescicola seminale o chiamata borsa seminale o borsa copulatoria. Varie ghiandole che aiutano nella formazione dei gusci d’uovo e nella produzione di sostanze secretorie sono anche associate all’apparato copulatorio. Un lungo utero tubolare o ramificato per l’accumulo delle uova mature forma una parte cospicua del sistema riproduttivo.

La gonade femminile nei platelminti è peculiare in quanto è nettamente differenziata in due zone, l’ovaio vero e proprio e il tuorlo o ghiandole vitelline.

Il tuorlo non è mai incorporato nella struttura dell’uovo come nel caso di altri animali, ma viene prodotto come uova abortive da includere all’interno della capsula uovo o guscio per fornire cibo all’embrione in via di sviluppo. Nei cestodi gli organi riproduttivi sono ripetuti in ogni proglottide. Nelle proglottidi giovani gli organi sono rudimentali mentre sono molto sviluppati in quelle gravide.

Sviluppo dei Platyhelminthes:

Anche se ermafroditi, la pratica della fecondazione incrociata è la regola. La fecondazione è interna e le uova fecondate e sgusciate che contengono gli embrioni vengono rilasciate all’esterno. Gli Acoela e i Policladi non hanno ghiandole del tuorlo e lo sviluppo è diretto. Nei Policladi viene prodotta una larva a nuoto libero che si suppone prefiguri il Trocoforo.

La larva è chiamata larva di Muller o Protrochula (Fig. 14.29). È di forma ovale e porta otto braccia prominenti che sono circondate da lunghe ciglia che formano una banda continua. La superficie generale del corpo è coperta da piccole ciglia.

L’apertura della bocca si trova nella linea medio-ventrale e tre occhi esistono nella parte anteriore della superficie dorsale. Durante lo sviluppo le braccia ciliate vengono assorbite. In altri gruppi lo sviluppo embrionale è molto modificato e complicato.

Considerazioni filogenetiche dei Platyhelminthes:

Non c’è un’opinione unanime tra gli zoologi riguardo l’origine dei vermi piatti. Ci sono diversi punti di vista per l’origine dei vermi piatti.

1. Lang (1881) ha proposto la teoria dello ctenoforo-policella. Questa teoria afferma che i turbellari policladi potrebbero essersi evoluti dagli ctenofori attraverso i Platyctenea. La larva di Muller dei policladi ha alcune somiglianze con gli ctenofori.

Le caratteristiche somiglianti sono:

(i) Somiglianze delle simmetrie tra gli ctenofori e la larva.

(ii) 8 creste ectodermiche ciliate della larva di Muller possono essere paragonate alle pettinature meridiane degli ctenofori.

(iii) Statocyst dei turbellari può essere paragonato agli ctenofori.

Questa teoria non gode di molto sostegno tra gli zoologi.

2. La teoria della larva planula afferma che i turbellari hanno alcune somiglianze con la larva planula degli cnidari. Così molti zoologi come Hyman (1951), Jagersten (1955) e Hadzi (1963), ritengono che i vermi piatti si siano evoluti da un ceppo ancestrale simile alla planula e che Acoela sia il gruppo più primitivo tra i platelminti (Fig. 14.27A).

Dati molecolari e analisi cladistiche hanno suggerito un’origine monofiletica per i tre gruppi parassiti. Le tre classi parassitarie-Trematoda, Monogenea e Cestoda, si sono evolute dai turbellari a vita libera.

3. Ancora una volta la teoria dell’enteroclisma afferma che tutti gli animali bilaterali sono fondamentalmente celomati, e i vermi piatti acoelomati si sono evoluti da antenati celomati per perdita secondaria della cavità. Questa teoria non è accettabile per gli zoologi perché è difficile spiegare alcuni aspetti, come il passaggio dalla condizione di celomato a quella di acoelomato e dalla simmetria bilaterale a quella radiale.