Evolution of Individual Recognition

Polistes paper wasps are a large, cosmopolitan genus of primitively eusocial insects that nest in relatively small colonies (typically less than 100 individuals).20 There is extensive variation in nest founding behavior within the genus. In alcune specie, i nidi sono iniziati da una singola regina. In altre specie, i nidi sono iniziati da più regine. Altre specie ancora hanno strategie flessibili di fondazione del nido perché i nidi possono essere iniziati da una singola regina o da un gruppo di regine cooperanti.21,22 Le specie a nidificazione flessibile formano gerarchie di dominanza lineari tra le regine cooperanti che determinano la divisione della riproduzione e del lavoro.20,22 Poiché il rango è un importante fattore di fitness, le fondatrici hanno intense battaglie con molte rivali prima di stabilirsi per iniziare un nido.21 Dopo che i nidi sono iniziati, l’aggressività diminuisce e il comportamento di dominanza diventa più rituale. I polistrelli sono insetti primitivamente eusociali che mancano di caste discrete, quindi i lavoratori sono potenziali riproduttori. Man mano che i lavoratori emergono, si incorporano nella gerarchia di dominanza della colonia.23

Molteplici linee di prova suggeriscono che il riconoscimento individuale si è evoluto nelle vespe della carta per mediare le interazioni di dominanza tra le femmine fondatrici del nido. In primo luogo, il lavoro sperimentale mostra che il riconoscimento individuale fornisce benefici sociali riducendo l’aggressività e stabilizzando le interazioni sociali tra le fondatrici di P. fuscatus. Le fondatrici che sono state manipolate sperimentalmente per impedire il riconoscimento individuale ricevono più aggressività dai conspecifici e hanno difficoltà a stabilire gerarchie di dominanza stabili.24 In secondo luogo, alterare i modelli facciali delle fondatrici sui nidi selvatici per rendere irriconoscibili gli individui conosciuti aumenta l’aggressività e interrompe la stabilità della colonia.13

L’analisi comparativa dell’evoluzione del riconoscimento individuale suggerisce anche che il riconoscimento individuale è particolarmente benefico nelle specie con gerarchie di dominanza lineari tra le regine fondatrici. Il tipo di modelli facciali variabili utilizzati per il riconoscimento individuale si è probabilmente evoluto più volte nelle specie Polistes con strategie di nidificazione flessibili (cioè, i nidi sono iniziati da una sola regina o da più regine). Le specie a nidificazione flessibile hanno gerarchie di dominanza lineari e il tipo di marcature variabili usate per il riconoscimento individuale. Al contrario, le specie senza strategie di nidificazione flessibili hanno una bassa variabilità di marcatura e si pensa che manchino gerarchie di dominanza lineari.18 L’associazione significativa tra comportamento sociale e variabilità di marcatura suggerisce che il riconoscimento individuale si è evoluto perché è vantaggioso nelle specie con gerarchie di dominanza tra le regine nidificanti. Questa analisi comparativa suggerisce anche che è improbabile che le interazioni tra i lavoratori siano la pressione selettiva che ha guidato l’evoluzione del riconoscimento individuale18 perché tutte le specie di Polistes, con e senza riconoscimento individuale, hanno lavoratori. Anche se il riconoscimento individuale sembra essere selezionato principalmente nelle fondatrici, non è sorprendente che le operaie siano capaci di riconoscimento individuale13 perché i Polistes sono un gruppo primitivamente eusociale che manca di caste preimaginali.23 Di conseguenza, operaie e regine hanno fenotipi e comportamenti ampiamente simili. Nel complesso, il lavoro sperimentale e comparativo indica che il riconoscimento individuale fornisce benefici sociali alle fondatrici di vespe della carta.

C’è una sfida associata all’analisi comparativa che esplora l’evoluzione del riconoscimento individuale. Il riconoscimento individuale non è l’unico sistema di segnalazione visiva nei Polistes. Alcune specie di Polistes hanno modelli facciali variabili che sono segnali visivi di abilità agonistica (noti anche come segnali di qualità; P. dominulus25-27 (ma vedi28), P. satan,29 e P. exclamans30). Lavori recenti indicano che il tipo di variazione nelle specie con riconoscimento individuale e segnali di qualità è significativamente diverso.19,31 Tuttavia, entrambi i tipi di variazione sono stati inclusi nell’analisi comparativa originale che ha analizzato l’evoluzione della variazione del modello facciale.18 Questa revisione si concentra principalmente su P. fuscatus, la specie di Polistes con riconoscimento individuale. Sebbene P. fuscatus sia attualmente l’unica specie di Polistes in cui è stato identificato il riconoscimento individuale, i modelli di comportamento sociale e la variazione fenotipica tra le specie suggeriscono che il riconoscimento individuale è probabile che si trovi in altre specie di vespe della carta.18

Entrambi i segnali di qualità e identità sono importanti nelle vespe della carta, sebbene questi due sistemi di segnalazione siano abbastanza diversi. In primo luogo, i segnali hanno diversi requisiti cognitivi. La segnalazione di qualità non richiede apprendimento e memoria per funzionare efficacemente. I ricevitori devono solo confrontare il segnale di qualità del mittente con un modello; il modello può essere innato o appreso.32 Al contrario, il riconoscimento individuale richiede apprendimento e memoria estesi; i ricevitori devono imparare le caratteristiche uniche di ogni mittente.17 Anche i modelli di variazione dei segnali di qualità e identità sono diversi.33,34 I segnali di qualità sono tipicamente continui, tratti unimodali con sviluppo dipendente dalle condizioni.34,35 I segnali di identità sono molto più variabili, composti da tratti multipli che variano indipendentemente.34 Inoltre, i segnali di identità non sono dipendenti dalle condizioni.31 Finora, l’evidenza empirica suggerisce che le vespe della carta hanno segnali di qualità o di identità, ma non entrambi.19

Non è chiaro perché le strategie di nidificazione flessibili favoriscano l’evoluzione dei segnali di identità individuale in alcune specie e dei segnali di qualità in altre specie. Tipicamente, il riconoscimento individuale e i segnali di qualità sono usati in diversi contesti sociali.17,26 I segnali agonistici sono particolarmente utili in specie con numerose interazioni aggressive tra conspecifici non familiari,36,37 e sono spesso ignorati durante le interazioni con individui familiari.38 Al contrario, i segnali di identità sono usati in gruppi sociali stabili e sono inutili durante le interazioni con rivali sconosciuti.17 Entrambi i contesti sociali si presentano nelle vespe Polistes con strategie di nidificazione flessibili. Le fondatrici competono con numerose fondatrici sconosciute durante le prime settimane del ciclo di nidificazione. Allo stesso tempo, le fondatrici formano gruppi cooperativi stabili in cui il riconoscimento individuale è probabilmente più utile della segnalazione agonistica.

Un’analisi comparativa più completa sarà importante per stabilire perché alcune specie hanno sviluppato segnali di qualità agonistica, mentre altre specie hanno sviluppato segnali di identità. Un’idea interessante è che le transazioni riproduttive possano essere la pressione selettiva chiave che favorisce il riconoscimento individuale. La teoria dello skew transazionale esplora le regole usate per dividere la riproduzione nei gruppi sociali.39 Gli aspetti della teoria dello skew sono controversi,40 ma ci sono buone prove sperimentali che P. fuscatus usa complesse regole decisionali basate sulle transazioni per dividere la riproduzione. Le precise quote riproduttive in P. fuscatus dipendono da fattori quali il grado di dominanza, la parentela, le opportunità di riproduzione indipendente e il contributo alla produttività del nido.39 Forse le transazioni riproduttive sono coinvolte nell’evoluzione del riconoscimento individuale in P. fuscatus. In alternativa, l’evoluzione del segnale potrebbe non essere deterministica. Invece, la contingenza storica può influenzare quali sistemi di comunicazione si evolvono in quale lignaggio.19