Scelta del modello

Modello genetico e tempo simulato

Gli studi di simulazione nell’allevamento degli animali si basano principalmente sul modello infinitesimale di Fisher o su modelli a locus finiti. In precedenza, abbiamo dimostrato nel contesto dell’allevamento delle api che gli studi di simulazione a lungo termine basati su modelli di locus finiti sono più affidabili di quelli che utilizzano il modello infinitesimale. Tuttavia, nello stesso studio, abbiamo anche dimostrato che per gli studi che non superano l’orizzonte temporale di 20 anni, entrambi i modelli funzionano altrettanto bene. Così, abbiamo deciso di utilizzare il modello infinitesimale perché ha meno livelli di libertà e quindi ha bisogno di meno ripetizioni delle simulazioni per ottenere risultati stabili.

Il tempo simulato di 20 anni, cioè 10 generazioni materne, è piuttosto breve per un’indagine sulle strategie nell’allevamento di animali. Tuttavia, questi tempi limitati non sono privi di esempi e possono anche essere lunghi se si considerano gli obiettivi dei singoli allevatori.

A lungo termine, gli schemi di allevamento con accoppiamento incontrollato genereranno tassi inferiori di inbreeding e quindi una ridotta perdita di varianza genetica. Tuttavia, i promettenti schemi di accoppiamento nell’allevamento animale che mirano ad evitare alti tassi di inbreeding, come la selezione contributiva ottimale, generalmente non compromettono il guadagno genetico in larga misura. Sulla base dei nostri risultati attuali, è già chiaro che questo non è il caso dell’accoppiamento incontrollato delle api da miele.

Al fine di accennare agli effetti a lungo termine dell’accoppiamento controllato e non controllato, abbiamo condotto una simulazione su piccola scala con 20 ripetizioni nel corso di 100 anni. (In questa simulazione, abbiamo scelto i parametri \(N_b=500\), \(N_p=1000\), \(r_{md}=-\,0.53\), e \(q=0.5\) e l’accoppiamento incontrollato (\(N_s=0\)) o controllato su \(N_s=20\) stazioni di accoppiamento. Come modello genetico, abbiamo scelto un modello a locus finito con 400 loci non collegati come è descritto in . Dopo 100 anni, la risposta genetica nella simulazione senza accoppiamento controllato è stata ridotta del 43% rispetto allo schema di accoppiamento controllato. Senza accoppiamento controllato, la deviazione standard iniziale è stata ridotta solo del 24% (63% con l’accoppiamento controllato). In un’altra simulazione, abbiamo ridotto la perdita di deviazione standard genetica sotto accoppiamento controllato aumentando il numero di stazioni di accoppiamento a 50 e selezionando il 50% di tutte le regine riproduttrici come femmine (rispetto al 20% nel resto delle nostre simulazioni). In questo modo, abbiamo potuto diminuire la perdita di deviazione standard genetica dal 63 al 43% mentre la risposta genetica dopo 100 anni è diminuita solo del 5%. Ci aspettiamo che un’implementazione di strategie di selezione più sofisticate, come la selezione del contributo ottimale, possa produrre alti tassi di risposta con riduzioni di varianza ancora più piccole. Quindi, a nostro parere, la rinuncia all’accoppiamento controllato è una pratica di allevamento chiaramente inferiore per le api da miele, anche a lungo termine.

Cambiamento genetico in 100 anni. Risposta genetica alla selezione (a sinistra) ed evoluzione della deviazione standard genetica (a destra) nel corso di 100 anni con una moderata (\(r_{md}=-\,0.53\)) correlazione negativa tra effetti materni e diretti. I risultati sono mostrati per una popolazione riproduttiva di 500 colonie e una popolazione passiva di 1000 colonie all’anno con (linee blu) e senza (linea rossa tratteggiata) accoppiamento controllato. L’accoppiamento controllato è stato eseguito con due diverse intensità di selezione: 20 stazioni di accoppiamento e il miglior 20% di BQ selezionato come madre (linea blu piena) di 50 stazioni di accoppiamento e il miglior 50% di BQ selezionato come madre. Abbiamo assunto \(q=0.5\)

Selezione naturale

Nell’ape da miele, la resistenza all’acaro parassita Varroa è un tratto che è spesso considerato un vantaggio di fitness e alcune strategie di allevamento si basano sul presupposto che i fuchi delle colonie resistenti hanno maggiori probabilità di riprodursi rispetto a quelli delle colonie sensibili. Altri tratti quantitativi commerciali nell’ape, come la produzione di miele o la gentilezza, sembrano avere implicazioni trascurabili sulla fitness della colonia.

Nei nostri studi, abbiamo assunto un’assenza di selezione naturale contro o a favore del tratto simulato e quindi che le nostre simulazioni descrivono accuratamente la situazione per la maggior parte dei tratti commerciali. Per il tratto di resistenza alla varroa, l’assenza di accoppiamenti controllati può essere meno inferiore di quanto le nostre simulazioni suggeriscano, poiché anche negli accoppiamenti incontrollati i fuchi resistenti hanno un vantaggio di fitness rispetto ai fuchi suscettibili. In piccole popolazioni, le cosiddette stazioni di accoppiamento di tolleranza come sono descritte in possono essere una promettente alternativa alle stazioni di accoppiamento classiche per questo tratto.

Struttura dell’età

Nelle nostre simulazioni, tutte le regine tra uno e tre anni avevano la stessa probabilità di essere la madre di un fuco coinvolto in un accoppiamento non controllato, e il numero di regine era lo stesso in ogni gruppo di età. Allo stesso modo, le madri delle regine passive sono state scelte a caso tra le regine da uno a tre anni. In realtà, ci saranno più regine giovani perché molte regine non raggiungeranno i tre anni di età a causa di malattie, perdite di colonie o pratiche di requeening. Inoltre, è probabile che in realtà, l’intervallo di generazione regina-regina nella popolazione passiva sarà più grande che nella popolazione riproduttiva, perché nella popolazione passiva non c’è la necessità di migliorare rapidamente il materiale genetico. Questo effetto diventerà ancora più forte in futuro a causa della possibilità di intervalli di generazione più brevi grazie alla selezione genomica. Tuttavia, questo studio mirava ad indagare le implicazioni dell’accoppiamento controllato sul successo riproduttivo. Per essere in grado di quantificare i suoi effetti, abbiamo evitato di mescolarli con altri fattori come le strutture di età o gli intervalli di generazione. Il fatto che le regine di tutte le età siano ugualmente rappresentate porta ad un intervallo medio di generazione regina-regina nella popolazione passiva di due anni, che equivale all’intervallo regina-regina nella popolazione riproduttiva. Questo facilita il confronto tra la popolazione riproduttiva e quella passiva.

Gli studi di simulazione con strutture di età e intervalli di generazione realistici richiederebbero una conoscenza dettagliata del comportamento degli apicoltori della popolazione passiva. Tuttavia, a causa della natura della popolazione passiva, tali dati non sono disponibili. Nelle aree in cui l’apicoltura è principalmente svolta da grandi operatori commerciali, è probabile che le procedure siano altamente standardizzate. Tuttavia, la diversa struttura dell’apicoltura in Europa, con molti apicoltori ricreativi, suggerisce una grande varietà di pratiche individuali. Ciononostante, ci aspettiamo che simulazioni realistiche portino a risultati simili a quelli qui presentati.

Valore totale di allevamento

In accordo con la maggior parte della letteratura sull’allevamento delle api, la somma dei valori di allevamento diretti e materni di un gruppo di lavoratori è servita come criterio di selezione nelle presenti simulazioni. Questo valore è generalmente scelto in quanto rappresenta le proprietà genetiche attese di una progenie di una regina non accoppiata della colonia.

Tuttavia, dopo la simulazione, quando abbiamo studiato il cambiamento della risposta genetica nella popolazione, abbiamo scelto la somma dei valori genetici diretti e materni di una regina come valore genetico totale. Questa scelta ha il vantaggio di permettere il confronto del progresso genetico tra popolazioni riproduttrici e passive, anche se i PQ sono generalmente simulati senza gruppi di operaie. Sulla base dei nostri lavori precedenti, il criterio di selezione e il valore riproduttivo totale qui definito mostrano generalmente lo stesso comportamento. La presente definizione di valori di riproduzione totale è stata precedentemente utilizzata in

Impatto dell’accoppiamento controllato

Il progresso genetico lineare è in linea con altre simulazioni di riproduzione in letteratura. Inoltre, il tasso di guadagno genetico in un tratto con una moderata correlazione negativa tra effetti diretti e materni (\(r_{md}=-\,0.53\)) in condizioni di accoppiamento controllato è simile ai risultati in .

A nostra conoscenza, questi sono i primi studi di simulazione su strategie di allevamento senza controllo di accoppiamento. Abbiamo trovato che l’assenza di accoppiamento controllato ha chiaramente compromesso il progresso genetico in tutte le impostazioni in due modi.

• In primo luogo, permette solo calcoli imprecisi delle relazioni e quindi porta ad una stima del valore di allevamento basata su BLUP meno affidabile.

• In secondo luogo, non permette la selezione sul percorso paterno e il progresso genetico sarà continuamente ostacolato da regine che si accoppiano con fuchi geneticamente inferiori della popolazione riproduttiva o passiva.

Siccome i fuchi della popolazione passiva non possono beneficiare, o solo indirettamente, degli sforzi di allevamento, il rischio che le regine si accoppino con materiale genetico indesiderato aumenta con la percentuale relativa di PQ nella popolazione. Gli alti tassi di correlazione tra la proporzione relativa di BQ nella popolazione e il tasso di guadagno genetico indicano che l’impatto dei fuchi geneticamente inferiori è il fattore prevalente.

Se gli allevatori regalano regine vergini alla popolazione passiva (\(q>0\)), questo migliora la genetica media della popolazione passiva. Tuttavia, questo influenza la popolazione riproduttiva solo quando una BQ si accoppia con un fuco della popolazione passiva. Questo spiega perché l’influenza positiva di un valore q positivo era particolarmente alta quando la popolazione passiva era relativamente grande. I miglioramenti nella popolazione riproduttiva dovuti a \(q>0\) erano generalmente piccoli, il che ha la sua ragione nella natura indiretta dell’effetto.

La situazione di \(q> 0\) può essere paragonata ai programmi di allevamento del nucleo in altre specie agricole, dove gli individui nati dal nucleo sono diffusi alla popolazione di base. In un contesto correlato (anche se con accoppiamenti controllati con tori della popolazione di base), James ha anche derivato una piccola influenza positiva di tali pratiche.

Un caso estremo: popolazione passiva infinita

Nel caso di accoppiamento incontrollato con una popolazione passiva infinita che non ha ricevuto regine dalla popolazione di allevamento (\(q=0\)), c’era poco guadagno genetico extra dopo pochi anni (vedi Fig. 1, Tabella 2). Questo può sembrare sorprendente a prima vista, poiché si potrebbe pensare che la selezione di regine madri superiori dovrebbe portare almeno a qualche miglioramento. Tuttavia, c’è una spiegazione teorica a questo effetto, come descritto di seguito.

Lasciamo che \(\overline{\mathrm {TBV}}_t\) sia il valore di riproduzione medio della popolazione riproduttiva nell’anno t. Quindi, poiché abbiamo assunto l’assenza di selezione nella popolazione passiva e che non può beneficiare della popolazione riproduttiva (\(q = 0\), \(p =frac{N_b}{N_b+infty }=0\)), il valore medio di riproduzione della popolazione passiva infinita rimane costante \(\overline{\mathrm {TBV}}_0\). Inoltre, abbiamo assunto che il valore riproduttivo medio delle regine selezionate nell’anno t sia \(\overline{mathrm {TBV}}_t+S_t\) e che \(S_t\le S\) sia limitato per tutti gli anni. Ora, una volta che il valore medio della popolazione riproduttiva è migliorato di questo limite superiore S,

otteniamo, per la prossima generazione, la media delle regine selezionate dell’anno \(t_0\) e dei fuchi della popolazione passiva. I.e.,

Quindi, il valore medio della popolazione riproduttiva non supererà mai la superiorità massima S delle regine madri selezionate.

L’allevamento con accoppiamento non controllato nella realtà

Sono stati fatti diversi esperimenti di allevamento di api senza accoppiamento controllato per migliorare il comportamento igienico delle operaie ma i risultati di questi studi sono ambigui. Mentre trovato solo piccoli miglioramenti su cinque generazioni, altri studi hanno dimostrato il successo a breve termine di allevamento senza accoppiamento controllato nella selezione per il comportamento igienico. ma non ha indagato se il tasso iniziale di miglioramento genetico dopo una generazione potrebbe essere mantenuto per periodi di tempo più lunghi. Infatti, i risultati di mostrano un miglioramento iniziale nei primi due anni ma una stagnazione in seguito. Come, i nostri studi di simulazione hanno indicato un successo iniziale di allevamento in condizioni non controllate che era solo leggermente inferiore alla selezione con accoppiamento controllato. Tuttavia, le nostre simulazioni mostrano che questo miglioramento genetico iniziale nei primi anni non può essere mantenuto a medio e lungo termine.

Altri aspetti dell’accoppiamento controllato

In questo studio, non abbiamo ipotizzato che il trasferimento genetico tra le popolazioni d’allevamento e quelle passive abbia delle implicazioni oltre all’influenza su un tratto non specificato. Questo sarebbe il caso se le popolazioni d’allevamento e quelle passive sono geneticamente simili, cioè appartengono alla stessa sottospecie. In pratica, tuttavia, molti dei nuovi programmi di allevamento di api in Europa si trovano ad affrontare la situazione in cui la popolazione nativa è fortemente minacciata dalla commistione dovuta all’introduzione di sottospecie di api straniere. Oltre all’aspetto morale della conservazione delle sottospecie autoctone, ci sono anche ragioni economiche per prevenire la commistione, in quanto è stato osservato che gli ibridi mostrano un maggiore comportamento aggressivo e le sottospecie autoctone hanno generalmente vantaggi di fitness a causa dell’adattamento locale. Nelle aree in cui c’è il rischio di incroci tra sottospecie, l’accoppiamento controllato è fondamentale al di là delle ragioni di progresso dell’allevamento.

Nelle regioni che non forniscono le caratteristiche geografiche necessarie per stazioni di accoppiamento sicure, l’inseminazione artificiale può essere un’alternativa praticabile. Inoltre, strategie alternative per l’accoppiamento controllato, utilizzando spostamenti temporali nei voli nuziali, hanno mostrato risultati promettenti .

Effetti diretti e materni

La selezione preferita per gli effetti diretti in condizioni di accoppiamento controllato è in linea con i risultati di e può essere spiegato dalla varianza genetica additiva diretta più grande. La selezione negativa sugli effetti materni quando sono fortemente correlati negativamente con gli effetti diretti è stata dimostrata in studi di simulazione per altre specie agricole. Il ruolo del numero di stazioni di accoppiamento, che corrisponde al numero di tori in altre specie, può essere spiegato come segue. Da un lato, un piccolo numero di stazioni di accoppiamento implica una forte selezione sul lato paterno, che influenzerà positivamente i valori di riproduzione diretta dei gruppi di lavoratori testati. D’altra parte, un numero maggiore di stazioni di accoppiamento porta ad una maggiore diversità genetica nei tori e quindi negli effetti diretti dei gruppi di lavoratori. Questo aumenta l’accuratezza della stima dei valori riproduttivi diretti. I tratti con una bassa correlazione negativa tra gli effetti diretti e materni hanno generalmente una maggiore ereditabilità totale e quindi valori riproduttivi più accurati e possono quindi beneficiare di un intenso schema di selezione. In confronto, i tratti per i quali gli effetti diretti e materni sono fortemente correlati negativamente hanno bisogno di un maggior numero di tori per una stima accurata dei valori riproduttivi.

Mentre gli effetti materni sono espressi direttamente nelle BQ che devono essere selezionate, i loro valori riproduttivi diretti possono essere dedotti solo attraverso informazioni di relazione con i loro gruppi di lavoratori. Queste informazioni di relazione sono molto meno accurate quando si applica l’accoppiamento incontrollato, il che spiega la maggiore attenzione agli effetti materni. Questo significa che una parte del ridotto guadagno genetico negli schemi di selezione senza accoppiamento controllato è anche causato dal fatto che i valori riproduttivi diretti non possono essere valutati accuratamente. Pertanto, l’attenzione della selezione è spostata dalla miscela ideale di effetti diretti e materni e si concentra troppo fortemente sugli effetti materni.

I progressi genetici negli schemi di allevamento con accoppiamento controllato indicano che con una forte correlazione negativa tra effetti diretti e materni può essere ideale sacrificare gli effetti materni al fine di sovracompensare la perdita genetica materna con guadagni nell’effetto diretto. Quando la correlazione negativa è più bassa, una selezione positiva su entrambi gli effetti appare favorevole. La ricerca futura su come una ponderazione ideale dei loci sotto selezione sugli effetti diretti e materni dipende dalle loro (co-)varianze è di grande interesse.

Una selezione negativa sugli effetti materni può portare a difficoltà pratiche, anche quando è sovracompensata dal guadagno genetico diretto. Rende la regina più dipendente dalle sue stesse operaie, il che può portare a problemi nella pratica della sostituzione della regina. Tuttavia, nei programmi di allevamento pratici, nessun cambiamento negativo di entrambi gli effetti è stato osservato finora.

I parametri genetici nelle nostre simulazioni possono sembrare un po’ estremi. In particolare, una correlazione negativa tra gli effetti di \(r_{md}=-\,0.88\) può essere vista come troppo forte e le ereditabilità dei tratti considerati sono alte. Abbiamo deciso di utilizzare questi parametri perché riflettono le stime che sono state ottenute per tratti economicamente rilevanti come la produzione di miele o il comportamento di sciamatura. Correlazioni genetiche negative tra effetti diretti e materni sono state ripetutamente stimate per altri animali da allevamento e, in alcuni casi, hanno raggiunto o superato valori intorno a – 0,9 . La stima dei parametri per le api da miele è particolarmente difficile perché ogni regina ha solo un gruppo di lavoratori come prole che può essere utilizzato per separare gli effetti diretti dagli effetti materni. In uno studio sulle pecore, Maniatis e Pollott hanno dimostrato che correlazioni negative irragionevolmente forti tra gli effetti possono essere stimate quando il numero di figli per diga è piccolo e mancano i dati sulle prestazioni. Tuttavia, gli studi di simulazione delle api hanno dimostrato che i parametri genetici per le api possono essere stimati senza distorsioni.

In , le simulazioni di allevamento delle api con una correlazione genetica più debole di \(r_{md} = -\,0.18\) sono state implementate e hanno mostrato solo differenze quantitative piuttosto che qualitative a quelle con \(r_{md}=-\,0.53\). Quindi, crediamo che i risultati chiave del presente lavoro siano validi anche se la reale correlazione tra effetti diretti e materni è più bassa di quanto abbiamo ipotizzato. Inoltre, è molto probabile che anche se i valori di allevamento saranno stimati con i parametri sbagliati non avranno un grande impatto.

I caratteri con effetti genetici indiretti spesso mostrano ereditarietà particolarmente elevate che sono causate dalla correlazione negativa tra gli effetti. In casi estremi, la varianza genetica per i singoli effetti può superare la varianza fenotipica, portando a ereditabilità superiori a 1, che sono impossibili nella teoria classica senza effetti indiretti. Nelle api da miele, questo effetto è ulteriormente rafforzato dal fatto che l’effetto diretto è mostrato in un collettivo piuttosto che in un singolo individuo, che causa un’ulteriore riduzione della varianza fenotipica. Pertanto, si raccomanda di essere cauti quando si derivano implicazioni da alte ereditabilità nei tratti delle api. Per esempio, Brascamp et al. hanno riportato che nonostante le alte ereditabilità, i differenziali di selezione nei programmi di allevamento delle api possono essere visti come bassi.

Progresso genetico nella popolazione passiva

A nostra conoscenza, queste sono le prime simulazioni che indagano l’influenza dei programmi di allevamento sulla popolazione circostante non selezionata in qualsiasi specie agricola. Tuttavia, sono stati studiati programmi di allevamento a nucleo con popolazioni interdipendenti. In questi programmi di allevamento, un contributo genetico parallelo nelle popolazioni è stato previsto teoricamente e osservato nelle simulazioni. Pertanto, il progresso genetico parallelo delle popolazioni riproduttrici e passive che è stato osservato per \(q>0\) può essere assunto anche nel caso di una popolazione passiva maternamente autosufficiente quando si prende in considerazione un arco di tempo di più di 20 anni. Ciò evidenzia che le decisioni per la popolazione di allevamento possono avere gravi conseguenze per l’intera popolazione, poiché influenzano inevitabilmente i cambiamenti genetici nella popolazione passiva con un ritardo nel tempo. Segna chiaramente l’importanza degli allevatori che usano l’accoppiamento controllato, poiché apriranno la strada al miglioramento genetico dell’intera popolazione. I risultati indicano che è vantaggioso per gli apicoltori senza ambizioni di allevamento ottenere le loro regine da allevatori attivi perché permette loro di beneficiare delle attività di allevamento con un ritardo più breve.