Confronto outgroup

Il metodo del confronto outgroup significa guardare una specie strettamente correlata che è nota per essere filogeneticamente al di fuori del gruppo di specie che stiamo studiando. Lo stato del carattere in quell’outgroup è probabile che sia stato ancestrale nel gruppo in esame.

In astratto, ci potrebbero essere due specie, specie 1 e 3, che condividono l’omologia a e altre due, specie 2 e 4, con omologia a’ . Vogliamo sapere se il carattere a si è evoluto in a’, o a’ in a. Guardiamo una specie strettamente imparentata e deduciamo che lo stato è ancestrale nel gruppo dei quattro. Se l’outgroup avesse a dovremmo dedurre che le specie 2 e 4 condividono un antenato comune più recente tra loro che con qualsiasi altra specie.

Il confronto dell’outgroup funziona sul presupposto che l’evoluzione è parsimoniosa. Nella figura, se il carattere nell’outgroup a è ancestrale nel gruppo delle specie 1 – 4, ci deve essere stato almeno un evento evolutivo nella filogenesi: una transizione da a ad a’ prima dell’antenato delle specie 2 e 4. Se, avendo osservato a nell’outgroup, avessimo ragionato che a’ fosse lo stato ancestrale delle specie 1 – 4, avremmo bisogno di almeno due eventi: un cambiamento da a’ ad a da qualche parte tra l’outgroup e le specie 1 – 4, e poi un cambiamento da a’ di nuovo ad a nelle specie 1 e 3. Se lo stato del carattere nell’outgroup è ancestrale, sono necessari meno eventi evolutivi.

Il confronto dell’outgroup è fallibile.

A volte, un possibile outgroup suggerirà che uno stato del carattere è ancestrale, ma un altro possibile outgroup suggerirà che un diverso stato del carattere è ancestrale. Il risultato dipenderà quindi da quale outgroup ci basiamo. Il metodo è più affidabile quando le specie strettamente correlate che potrebbero essere usate come outgroup suggeriscono tutte la stessa inferenza; ma è possibile essere sviati dal metodo in casi particolari. L’inferenza dovrebbe essere trattata con cautela, e se possibile testata contro altre prove.

Prima di poter usare il confronto tra outgroup, dobbiamo sapere qualcosa sulla filogenesi. Dobbiamo sapere che i pesci e gli anfibi erano fuori dagli Amniota per poterli usare come “outgroup”. In pratica questo non è un grosso problema. Il confronto tra outgroup non può essere usato quando siamo assolutamente ignoranti, ma se sappiamo qualcosa sulla filogenesi di un gruppo (per esempio che gli anfibi non sono amnioti, ma sono strettamente imparentati con loro) possiamo costruire su quella conoscenza per scoprire di più (in questo caso, di più sulla filogenesi all’interno degli amnioti).

Figura: in (a) le specie 1 – 4 hanno gli stati dei caratteri come dato. Vogliamo sapere se a o a’ era lo stato nel loro antenato comune. In (b) guardiamo una specie strettamente imparentata, l’outgroup. Ha uno stato a, e deduciamo che era lo stato nell’antenato delle specie 1 – 4. Le linee tratteggiate indicano che le relazioni di ramificazione rimangono incerte.