MISURAZIONE DELLA SPESA ENERGETICA

La vita può essere considerata come un processo di combustione. Il metabolismo di un organismo richiede la produzione di energia attraverso la combustione di carburante sotto forma di carboidrati, proteine, grassi o alcol. In questo processo si consuma ossigeno e si produce anidride carbonica. Misurare la spesa energetica significa misurare la produzione o la perdita di calore, e questo è noto come calorimetria diretta. La misurazione della produzione di calore misurando il consumo di ossigeno e/o la produzione di anidride carbonica è chiamata calorimetria indiretta.

I primi calorimetri per la misurazione della spesa energetica erano calorimetri diretti. Alla fine del XVIII secolo Lavoisier costruì uno dei primi calorimetri, misurando la spesa energetica in una cavia. L’animale era posto in una gabbia di filo metallico, che occupava il centro di un apparecchio. Lo spazio circostante era riempito con pezzi di ghiaccio. Quando il ghiaccio si scioglieva per il calore corporeo dell’animale, l’acqua veniva raccolta in un contenitore e pesata. La cavità del ghiaccio era circondata da uno spazio riempito di neve per mantenere una temperatura costante. In questo modo, nessun calore poteva dissiparsi dall’ambiente circostante al rivestimento interno di ghiaccio. La figura 1 mostra schematicamente il calorimetro di Lavoisier. Oggi, la perdita di calore viene misurata in un calorimetro rimuovendo il calore con un flusso di raffreddamento di aria o acqua o misurando il flusso di calore attraverso la parete. Nel primo caso, la conduzione del calore attraverso la parete del calorimetro è impedita e il flusso di calore è misurato dal prodotto della differenza di temperatura tra l’entrata e l’uscita e la velocità di flusso del mezzo di raffreddamento. In quest’ultimo caso, invece di impedire il flusso di calore attraverso la parete, il tasso di questo flusso è misurato dalle differenze di temperatura sulla parete. Questo metodo è noto come calorimetria a strato gradiente.

Nella calorimetria indiretta, la produzione di calore è calcolata dai processi chimici. Sapendo, per esempio, che l’ossidazione di 1 mol di glucosio richiede 6 mol di ossigeno e produce 6 mol di acqua, 6 mol di anidride carbonica e 2,8 MJ di calore, la produzione di calore può essere calcolata dal consumo di ossigeno o dalla produzione di anidride carbonica. L’equivalente energetico di ossigeno e anidride carbonica varia con il nutriente ossidato (tabelle 1 e 2).

Brouwer (2) ha elaborato semplici formule per calcolare la produzione di calore e le quantità di carboidrati (C), proteine (P) e grassi (F) ossidati dal consumo di ossigeno, produzione di anidride carbonica e perdita di urina-azoto. Il principio del calcolo consiste in tre equazioni con le tre variabili misurate menzionate:

Consumo di ossigeno = 0,829 C + 0,967 P + 2,019 F

Produzione di anidride carbonica = 0,829 C + 0,775 P + 1,427 F

Produzione di calore = 21.1 C + 18,7 P + 19,6 F

L’ossidazione delle proteine (g) è calcolata come 6,25 x azoto urinario (g), e successivamente il consumo di ossigeno e la produzione di anidride carbonica possono essere corretti per l’ossidazione delle proteine per permettere il calcolo dell’ossidazione di carboidrati e grassi. La formula generale per il calcolo della produzione di energia (E) derivata da queste cifre è:

E = 16,20 * consumo di ossigeno + 5,00 * produzione di anidride carbonica – 0,95 P

In questa formula il contributo di P a E, la cosiddetta correzione delle proteine, è solo piccolo. Nel caso di un’ossidazione proteica normale del 10-15 per cento della produzione energetica giornaliera, la correzione proteica per il calcolo di E è circa l’1 per cento. Di solito si misura solo l’azoto urinario quando sono necessarie informazioni sul contributo di C, P e F alla produzione di energia. Per il calcolo della produzione di energia, la correzione delle proteine è spesso trascurata.

L’energia metabolizzabile è disponibile per la produzione di energia sotto forma di calore e per il lavoro esterno. Attualmente, lo stato dell’arte per valutare il dispendio energetico totale è con la calorimetria indiretta. Con la calorimetria indiretta, il dispendio energetico è calcolato a partire dagli scambi gassosi di ossigeno e anidride carbonica. Il risultato è il dispendio energetico totale del corpo per la produzione di calore e la produzione di lavoro. Con la calorimetria diretta, si misura solo la perdita di calore. A riposo, il dispendio energetico totale è convertito in calore. Durante l’attività fisica, c’è anche la produzione di lavoro. La proporzione del dispendio energetico per il lavoro esterno è l’efficienza del lavoro. A riposo, il dispendio energetico valutato con la calorimetria indiretta corrisponde alla perdita di calore misurata con la calorimetria diretta. Durante l’attività fisica, la perdita di calore è sistematicamente inferiore al dispendio energetico valutato con la calorimetria indiretta e può essere fino al 25% inferiore al dispendio energetico totale durante l’esercizio di resistenza. La differenza aumenta con l’intensità dell’esercizio. Per esempio, durante il ciclismo, il dispendio energetico valutato dalla calorimetria indiretta corrisponde alla somma della perdita di calore e della potenza prodotta (3). L’efficienza del lavoro durante il ciclismo, la potenza di uscita divisa per il dispendio energetico è nell’ordine del 15-25%.

Le tecniche attuali che utilizzano la calorimetria indiretta per la misurazione del dispendio energetico nell’uomo includono una maschera facciale o una cappa ventilata, una camera di respirazione (calorimetro a camera intera) e il metodo dell’acqua con doppia etichetta. Una maschera facciale è tipicamente usata per misurare il dispendio energetico durante attività standardizzate su un tapis roulant o un cicloergometro. Una cappa ventilata viene utilizzata per misurare il dispendio energetico a riposo e il dispendio energetico per la lavorazione del cibo (dispendio energetico indotto dalla dieta). Una camera di respirazione è una stanza ermetica, che viene ventilata con aria fresca. Fondamentalmente, la differenza tra una camera di respirazione e un sistema di cappa ventilata è la dimensione. In una camera di respirazione il soggetto è completamente chiuso invece di racchiudere solo la testa, permettendo l’attività fisica a seconda delle dimensioni della camera. Per le misurazioni sotto un cappuccio o in una camera di respirazione, l’aria viene aspirata attraverso il sistema con una pompa e soffiata in una camera di miscelazione dove viene preso un campione per l’analisi. Le misurazioni effettuate sono quelle del flusso d’aria e delle concentrazioni di ossigeno e anidride carbonica dell’aria che entra ed esce. Il dispositivo più comune per misurare il flusso d’aria è un contatore di gas secco paragonabile a quello utilizzato per misurare il consumo di gas naturale a casa. Le concentrazioni di ossigeno e di anidride carbonica sono comunemente misurate con un analizzatore di ossigeno paramagnetico e un analizzatore di anidride carbonica a infrarossi rispettivamente. Il flusso d’aria viene regolato per mantenere le differenze nelle concentrazioni di ossigeno e anidride carbonica tra l’ingresso e l’uscita entro un intervallo di 0,5-1,0%. Per gli adulti, questo significa un flusso d’aria di circa 50 l/min a riposo sotto un cappuccio, 50-100 l/min quando si è sedentari in una camera di respirazione, mentre nei soggetti in esercizio il flusso deve essere aumentato a oltre 100 l/min. In quest’ultima situazione, si deve scegliere un compromesso per la portata quando le misurazioni devono essere continuate per 24 ore che includono intervalli attivi e inattivi. Durante gli allenamenti, il livello di anidride carbonica all’1% non deve essere superato per lunghi periodi. Durante gli intervalli di riposo, come un sonno notturno, il livello non deve scendere troppo al di sotto dell’intervallo di misurazione ottimale dello 0,5-1,0%. Cambiare la portata durante un intervallo di osservazione riduce la precisione delle misurazioni a causa del tempo di risposta del sistema. Anche se la portata di una cappa e di un sistema a camera è paragonabile, il volume di una camera di respirazione è più di 20 volte quello di una cappa ventilata. Di conseguenza, la durata minima di un periodo di osservazione sotto una cappa è di circa 0,5 ore e in una camera di respirazione nell’ordine di 5-10 ore.

Il metodo dell’acqua doppiamente etichettata è una variante innovativa della calorimetria indiretta basata sulla scoperta che l’ossigeno nell’anidride carbonica respiratoria è in equilibrio isotopico con l’ossigeno nell’acqua corporea. Questa tecnica comporta l’arricchimento dell’acqua corporea con un isotopo dell’ossigeno e un isotopo dell’idrogeno e la successiva determinazione della cinetica di dilavamento di entrambi gli isotopi. L’acqua doppiamente etichettata fornisce un metodo eccellente per misurare il dispendio energetico totale in esseri umani non trattenuti nel loro ambiente normale per un periodo di tempo di 1-4 settimane. Dopo aver arricchito l’acqua corporea con ossigeno e idrogeno etichettati bevendo acqua doppiamente etichettata, la maggior parte dell’isotopo dell’ossigeno viene persa come acqua, ma una parte viene anche persa come anidride carbonica perché la CO2 nei fluidi corporei è in equilibrio isotopico con l’acqua corporea a causa dello scambio nelle piscine di bicarbonato (4). L’isotopo dell’idrogeno viene perso solo come acqua. Quindi, il dilavamento per l’isotopo dell’ossigeno è più veloce di quello dell’isotopo dell’idrogeno, e la differenza rappresenta la produzione di CO2. Gli isotopi di scelta sono gli isotopi stabili e pesanti di ossigeno e idrogeno, ossigeno-18 (18O) e deuterio (2H), poiché questi evitano la necessità di usare la radioattività e possono essere usati in sicurezza. Entrambi gli isotopi si trovano naturalmente nell’acqua potabile e quindi nell’acqua del corpo. La produzione di CO2, calcolata dalla differenza di eliminazione tra i due isotopi, è una misura del metabolismo. In pratica, la durata dell’osservazione è stabilita dall’emivita biologica degli isotopi in funzione del livello di spesa energetica. La durata minima di osservazione è di circa 3 giorni in soggetti con un elevato turnover energetico come i neonati prematuri o gli atleti di resistenza. La durata massima è di 30 giorni o circa 4 settimane in soggetti anziani (sedentari). Un periodo di osservazione inizia con la raccolta di un campione di base. Poi, viene somministrata una dose pesata di isotopo, di solito una miscela di 10% 18O e 5% 2H in acqua. Per un adulto di 70 kg, verrebbero utilizzati 100-150 ml di acqua. Successivamente, gli isotopi si equilibrano con l’acqua del corpo e il campione iniziale viene raccolto. Il tempo di equilibrio dipende dalle dimensioni del corpo e dal tasso metabolico. Per un adulto l’equilibrio richiederebbe tra le 4 e le 8 ore. Durante l’equilibrio, il soggetto di solito non consuma alcun cibo o bevanda. Dopo aver raccolto il campione iniziale, il soggetto esegue le routine secondo le istruzioni dello sperimentatore. I campioni di acqua corporea (sangue, saliva o urina) vengono raccolti a intervalli regolari fino alla fine del periodo di osservazione. Il metodo dell’acqua doppiamente etichettata fornisce informazioni precise e accurate sulla produzione di anidride carbonica. La conversione della produzione di anidride carbonica in dispendio energetico richiede informazioni sull’equivalente energetico di CO2 (tabella 2), che può essere calcolato con informazioni aggiuntive sulla miscela di substrati che viene ossidata. Un’opzione è il calcolo dell’equivalente energetico dalla composizione dei macronutrienti della dieta. Nel bilancio energetico, l’assunzione del substrato e l’utilizzo del substrato sono considerati identici.