Quando esaminiamo il mondo vivente vediamo che i singoli organismi sono di solito raggruppati in collezioni che si assomigliano più o meno strettamente e sono chiaramente distinti da altri gruppi. Un esame ravvicinato di una fratellanza di Drosophila mostrerà differenze nel numero di setole, nella dimensione degli occhi e nei dettagli del modello di colore da mosca a mosca, ma un entomologo non ha alcuna difficoltà a distinguere Drosophila melanogaster da, diciamo, Drosophila pseudoobscura. Non si vede mai una mosca che sia a metà strada tra questi due tipi. Chiaramente, almeno in natura, non c’è un effettivo incrocio tra queste due forme. Un gruppo di organismi che scambia geni all’interno del gruppo ma non può farlo con altri gruppi è ciò che si intende per specie. All’interno di una specie possono esistere popolazioni locali che sono anche facilmente distinguibili l’una dall’altra per alcuni caratteri fenotipici, ma è anche il caso che i geni possono essere facilmente scambiati tra loro. Così, nessuno ha difficoltà a distinguere un “tipico” senegalese da un “tipico” svedese, ma, come conseguenza della storia di migrazione e di accoppiamento degli esseri umani in Nord America negli ultimi 300 anni, esiste un immenso numero di persone di ogni grado di intermediazione tra questi tipi geografici locali. Non sono specie separate. Una popolazione geograficamente definita che è geneticamente distinguibile da altre popolazioni locali ma che è in grado di scambiare geni con queste altre popolazioni locali è talvolta chiamata razza geografica. Per esempio, per quanto riguarda la lumaca di terra Cepaea nemoralis, il cui colore del guscio e il polimorfismo delle bande sono stati descritti nel capitolo 24, c’è un’alta frequenza di gusci albini nei Pirenei alle alte quote, ma da nessun’altra parte; così possiamo distinguere una “razza” pirenaica di Cepaea.In generale, c’è una certa differenza nella frequenza di vari geni in diverse popolazioni geografiche di una specie, così la demarcazione di una particolare popolazione come razza distinta è arbitraria e, di conseguenza, il concetto di razza non è più molto usato in biologia.
MESSAGGIO
Una specie è un gruppo di organismi che possono scambiarsi geni tra loro ma sono geneticamente incapaci di scambiarsi geni in natura con altri gruppi simili. Una razza geografica è una popolazione locale fenotipicamente distinguibile all’interno di una specie che è in grado di scambiare geni con altre razze all’interno di quella specie. Poiché quasi tutte le popolazioni geografiche sono diverse dalle altre nelle frequenze di alcuni geni, la razza è un concetto che non fa una chiara distinzione biologica.
Tutte le specie attualmente esistenti sono legate tra loro da antenati comuni in vari momenti del passato evolutivo. Ciò significa che ciascuna di queste specie si è separata da una specie precedentemente esistente ed è diventata geneticamente distinta e geneticamente isolata dalla sua linea ancestrale. In circostanze straordinarie, la fondazione di un tale gruppo geneticamente isolato potrebbe avvenire tramite una singola mutazione, ma il portatore di tale mutazione dovrebbe essere capace di autofecondazione o riproduzione vegetativa. Inoltre, quella mutazione dovrebbe causare una completa incompatibilità di accoppiamento tra il suo portatore e la specie originale e permettere alla nuova linea di competere con successo con il gruppo precedentemente stabilito. Sebbene non sia impossibile, tali eventi devono essere rari.
Il percorso usuale per la formazione di nuove specie è attraverso le razze geografiche. Come detto in precedenza in questo capitolo, le popolazioni che sono geograficamente separate divergeranno l’una dall’altra geneticamente come conseguenza di una combinazione di uniquemutazioni, selezione e deriva genetica. La migrazione tra le popolazioni, tuttavia, impedirà loro di divergere troppo. Come mostrato a pagina 778, anche una singola migrazione per generazione sarà sufficiente per impedire che le popolazioni si fissino su poli alternativi solo per deriva genetica, e anche la selezione verso diversi picchi adattativi non riuscirà a causare una completa divergenza, a meno che non sia estremamente forte. Di conseguenza, le popolazioni che divergono abbastanza da diventare nuove specie isolate dal punto di vista riproduttivo devono prima essere virtualmente isolate l’una dall’altra da qualche barriera meccanica. Questo isolamento richiede quasi sempre una separazione spaziale, e questa separazione deve essere abbastanza grande o le barriere naturali al passaggio dei migranti devono essere abbastanza forti da impedire qualsiasi migrazione effettiva. Tali popolazioni sono definite allopatriche. La barriera isolante potrebbe essere, per esempio, la lingua di estensione di un ghiacciaio continentale durante le epoche glaciali che costringe a separare una popolazione precedentemente distribuita in modo continuo, o la deriva di continenti che vengono separati dall’acqua, o la colonizzazione poco frequente di isole che sono lontane dalla costa. Il punto critico è se i meccanismi di dispersione della specie originale renderanno un’ulteriore migrazione tra le popolazioni separate un evento molto raro. Se è così, allora le popolazioni sono ora geneticamente indipendenti e continueranno a divergere per mutazione, selezione e deriva genetica. Alla fine, la differenziazione genetica tra le popolazioni diventa così grande che la formazione di ibridi tra loro sarebbe fisiologicamente, sviluppativamente o comportamentalmente impossibile anche se la separazione geografica fosse eliminata. Queste popolazioni biologicamente isolate sono ora delle nuove specie, formate dal processo di speciazione allopatrica.
MESSAGGIO
La speciazione allopatrica avviene attraverso un iniziale isolamento geografico e meccanico delle popolazioni che impedisce qualsiasi flusso genico tra di esse, seguito da una divergenza genetica delle popolazioni isolate sufficiente a rendere biologicamente impossibile il loro scambio di geni in futuro.
Le forme di meccanismi di isolamento biologico che sorgono tra le specie includono:
Isolamento prezigotico: mancata formazione di zigoti
a.
Mancanza di opportunità di accoppiamento
i.
Isolamento temporale: attività, fertilità o accoppiamento in tempi o stagioni diverse
ii.
Isolamento ecologico: restrizione a diversi habitat o nicchie ecologiche che non si sovrappongono
b.
Mancanza di compatibilità di accoppiamento
i.
Compatibilità sessuale, psicologica o comportamentale
ii.
Isolamento meccanico: la mancata corrispondenza dei genitali o delle parti del fiore
iii.
Isolamento gametico: incompatibilità fisiologica dello sperma con il tratto riproduttivo della femmina negli animali o del polline con lo stilo nelle piante o fallimento della fecondazione di successo della cellula uovo o dell’ovulo
Esempi di meccanismi di isolamento prezigotico sono ben noti in piante e animali. Le due specie di pino che crescono nella penisola di Monterey, Pinus radiata e P. muricata, spargono il loro polline in febbraio e aprile e quindi non si scambiano geni. I segnali luminosi che sono emessi dalle lucciole maschio e attirano le femmine differiscono in intensità e tempi tra le specie. Nella mosca tse-tse, Glossina, le incompatibilità meccaniche causano gravi lesioni e persino la morte se i maschi di una specie si accoppiano con le femmine di un’altra.Il polline di diverse specie di Nicotiana, il genere a cui appartiene il tabacco, non riesce a germinare o non può crescere lungo lo stile di altre specie. 2.
Isolamento postzigotico: incapacità dello zigote fecondato di contribuire con i gameti alle generazioni future
a.
Invalidità degli ibridi: gli ibridi non riescono a svilupparsi o hanno una fitness inferiore rispetto agli individui delle specie parentali
b.
Sterilità degli ibridi: incapacità parziale o completa degli ibridi adulti di entrambi i sessi di produrre gameti in numero normale
c.
Rottura degli ibridi: sterilità o invivibilità della prole degli accoppiamenti tra ibridi o tra ibridi e le specie parentali
L’isolamento postzigotico è più comune negli animali che nelle piante, apparentemente perché lo sviluppo di molte piante è molto più tollerante alle incompatabilità genetiche e alle variazioni cromosomiche. Quando le uova della rana leopardo, Ranapipiens, sono fecondate dallo sperma della rana dei boschi, R.sylvatica, gli embrioni non riescono a svilupparsi. Cavalli e asini possono essere facilmente incrociati per produrre muli, ma, come è noto, questi ibridi sono sterili.
Genetica dell’isolamento delle specie
Di solito, non è possibile effettuare alcuna analisi genetica dei meccanismi di isolamento tra due specie per la semplice ragione che, per definizione, non possono essere incrociate tra loro. È possibile, tuttavia, fare uso di specie molto strettamente imparentate in cui il meccanismo di isolamento è un’isterilità ibrida incompleta e la rottura dell’ibrido. Quindi, la progenie segregante di generazioni ibrideF2 o backcross può essere analizzata utilizzando marcatori genetici. Un esempio è mostrato nella Figura 26-11. Drosophila pseudoobscura e D.persimilis sono specie strettamente correlate che non scambiano mai geni in natura ma possono essere incrociate in laboratorio. I maschi F1 sono completamente sterili, ma le femmine F1 hanno una fertilità normale e possono essere reincrociate con maschi della specie madre. Una manifestazione di malesterilità dell’ibrido è che, nell’incrocio tra femmine di D. persimilis e maschi di D. pseudoobscura, i testicoli dei maschi F1 sono circa un quinto delle dimensioni normali. Marcare geneticamente i cromosomi con mutanti visibili e reincrociare le femmine F1 con maschi di entrambe le specie permette di identificare ogni combinazione di cromosomi X e autosomi e di determinare i loro effetti sulle dimensioni dei testicoli. Come mostra la Figura 26-11, quando un cromosoma X di una specie è presente insieme a un set completo diploide di autosomi dell’altra specie, i testicoli sono al minimo. Man mano che vengono sostituiti i singoli autosomi della specie a cui appartiene il cromosoma X, le dimensioni del testicolo aumentano, fino a un insieme completo aploide di autosomi compatibili, ma non oltre. C’è anche la prova (non mostrata) di un’interazione tra la fonte del citoplasma e il cromosoma X.
Figura 26-11
Dimensione del testicolo in ibridi backcross tra Drosophilapseudoobscura e D. persimilis.Chromosomi di D. pseudoobscura sono rappresentati in arancione, e quelli di D. persimilis in rosso.
Quando tali esperimenti di marcatori sono stati eseguiti su altre specie, per lo più nel genere Drosophila, le conclusioni generali sono che le differenze genetiche responsabili dell’inabilità all’ibrido sono su tutti i cromosomi più o meno allo stesso modo e che, per la sterilità ibrida, c’è qualche effetto aggiunto del cromosoma X. Per l’isolamento sessuale comportamentale, i risultati sono variabili. In Drosophila, tutti i cromosomi sono coinvolti, ma, in Lepidoptera, i geni sono molto più localizzati, apparentemente perché sono coinvoltipheromoni specifici. Il cromosoma sessuale ha un effetto molto forte nelle farfalle; nella piralide europea, solo tre loci, uno dei quali si trova sul cromosoma X, spiegano l’intero isolamento tra le razze feromoniche.