Il numero di specie sul pianeta, o in qualsiasi area geografica, è il risultato di un equilibrio di due processi evolutivi che sono continuamente in corso: speciazione ed estinzione. Entrambi sono processi naturali di “nascita” e “morte” della macroevoluzione. Quando i tassi di speciazione iniziano a superare i tassi di estinzione, il numero di specie aumenterà; allo stesso modo, il numero di specie diminuirà quando i tassi di estinzione inizieranno a superare i tassi di speciazione. Nel corso della storia della Terra, questi due processi hanno fluttuato – a volte portando a cambiamenti drammatici nel numero di specie sulla Terra, come si riflette nel record fossile (Figura 1).

Figura 1. Le percentuali di estinzione che si riflettono nel record fossile hanno fluttuato nel corso della storia della Terra. Improvvise e drammatiche perdite di biodiversità, chiamate estinzioni di massa, si sono verificate cinque volte.

I paleontologi hanno identificato cinque strati nel record fossile che sembrano mostrare improvvise e drammatiche (più della metà di tutte le specie esistenti che scompaiono dal record fossile) perdite di biodiversità. Queste sono chiamate estinzioni di massa. Ci sono molti eventi estintivi minori, ma sempre drammatici, ma le cinque estinzioni di massa hanno attirato la maggior parte delle ricerche. Si può sostenere che le cinque estinzioni di massa sono solo i cinque eventi più estremi di una serie continua di grandi estinzioni nel Fanerozoico (da 542 milioni di anni fa). Nella maggior parte dei casi, le cause ipotizzate sono ancora controverse; tuttavia, l’evento più recente sembra chiaro.

Estinzioni di massa registrate

La documentazione fossile delle estinzioni di massa è stata la base per definire i periodi della storia geologica, quindi tipicamente si verificano nel punto di transizione tra periodi geologici. La transizione nei fossili da un periodo all’altro riflette la drammatica perdita di specie e la graduale origine di nuove specie. Queste transizioni possono essere viste negli strati di roccia. La tabella 1 fornisce dati sulle cinque estinzioni di massa.

L’evento di estinzione Ordoviciano-Siluriano è la prima estinzione di massa registrata e la seconda più grande. Durante questo periodo, circa l’85% delle specie marine (poche specie vivevano fuori dagli oceani) si estinsero. L’ipotesi principale per la sua causa è un periodo di glaciazione e poi di riscaldamento. L’evento estintivo consiste in realtà in due eventi estintivi separati da circa 1 milione di anni. Il primo evento fu causato dal raffreddamento, e il secondo evento fu dovuto al successivo riscaldamento. I cambiamenti climatici hanno influenzato le temperature e il livello del mare. Alcuni ricercatori hanno suggerito che uno scoppio di raggi gamma, causato da una supernova vicina, sia stata una possibile causa dell’estinzione dell’Ordoviciano-Siluriano. L’esplosione di raggi gamma avrebbe strappato lo strato protettivo di ozono della Terra, permettendo alle intense radiazioni ultraviolette del sole di raggiungere la superficie della terra e potrebbe spiegare i cambiamenti climatici osservati all’epoca. L’ipotesi è molto speculativa, e le influenze extraterrestri sulla storia della Terra sono una linea di ricerca attiva. Il recupero della biodiversità dopo l’estinzione di massa ha richiesto da 5 a 20 milioni di anni, a seconda della località.

L’estinzione tardo devoniana potrebbe essere avvenuta in un periodo di tempo relativamente lungo. Sembra che abbia colpito soprattutto le specie marine e non tanto le piante o gli animali che abitano gli habitat terrestri. Le cause di questa estinzione sono poco conosciute.

L’estinzione di fine Permiano è stata la più grande nella storia della vita. In effetti, si potrebbe sostenere che la Terra divenne quasi priva di vita durante questo evento estintivo. Si stima che il 96% di tutte le specie marine e il 70% di tutte le specie terrestri siano andate perse. Fu in questo periodo, per esempio, che i trilobiti, un gruppo sopravvissuto all’estinzione dell’Ordoviciano-Siluriano, si estinsero. Le cause di questa estinzione di massa non sono chiare, ma il principale sospetto è un’estesa e diffusa attività vulcanica che portò a un evento di riscaldamento globale incontrollato. Gli oceani divennero in gran parte anossici, soffocando la vita marina. La diversità dei tetrapodi terrestri ha impiegato 30 milioni di anni per recuperare dopo l’estinzione del Permiano. L’estinzione del Permiano alterò drammaticamente la composizione della biodiversità della Terra e il corso dell’evoluzione.

Le cause dell’evento estintivo Triassico-Giurassico non sono chiare, e i ricercatori sostengono ipotesi che includono il cambiamento climatico, l’impatto di asteroidi e le eruzioni vulcaniche. L’evento estintivo si è verificato poco prima della rottura del supercontinente Pangea, anche se recenti studi suggeriscono che le estinzioni potrebbero essersi verificate più gradualmente durante il Triassico.

Le cause dell’evento estintivo della fine del Cretaceo sono quelle che sono meglio comprese. Fu durante questo evento estintivo, circa 65 milioni di anni fa, che la maggior parte dei dinosauri, il gruppo di vertebrati dominante per milioni di anni, scomparve dal pianeta (con l’eccezione di un clade di teropodi che ha dato origine agli uccelli).

La causa di questa estinzione è ora compresa come il risultato di un impatto cataclismico di un grande meteorite, o asteroide, al largo della costa di quella che oggi è la penisola dello Yucatán. Questa ipotesi, proposta per la prima volta nel 1980, era una spiegazione radicale basata su un forte picco nei livelli di iridio (che entra nella nostra atmosfera dai meteoriti ad un tasso abbastanza costante, ma è altrimenti assente sulla superficie terrestre) nello strato di roccia che segna il confine tra il Cretaceo e il Paleogene (Figura 2). Questo confine ha segnato la scomparsa dei dinosauri nei fossili così come di molti altri taxa. I ricercatori che scoprirono il picco di iridio lo interpretarono come un rapido afflusso di iridio dallo spazio all’atmosfera (sotto forma di un grande asteroide) piuttosto che un rallentamento nella deposizione dei sedimenti durante quel periodo. Era una spiegazione radicale, ma la segnalazione di un cratere da impatto di età e dimensioni adeguate nel 1991 ha reso l’ipotesi più credibile. Ora un’abbondanza di prove geologiche supporta la teoria. I tempi di recupero della biodiversità dopo l’estinzione della fine del Cretaceo sono più brevi, in termini geologici, di quelli dell’estinzione della fine del Permiano, dell’ordine di 10 milioni di anni.

Un’altra possibilità, forse coincidente con l’impatto dell’asteroide dello Yucatan, fu l’esteso vulcanismo che iniziò a formarsi circa 66 milioni di anni fa, circa nello stesso periodo dell’impatto dell’asteroide dello Yucatan, alla fine del Cretaceo. Le colate di lava coprivano oltre il 50% dell’attuale India. Il rilascio di gas vulcanici, in particolare anidride solforosa, durante la formazione delle trappole ha contribuito al cambiamento climatico, che potrebbe aver indotto l’estinzione di massa.

Domanda pratica

Figura 2. Banda di iridio (credito: USGS)

Nel 1980, Luis e Walter Alvarez, Frank Asaro, e Helen Michels scoprirono, in tutto il mondo, un picco nella concentrazione di iridio all’interno dello strato sedimentario al confine K-Pg. Questi ricercatori hanno ipotizzato che questo picco di iridio sia stato causato dall’impatto di un asteroide che ha portato all’estinzione di massa K-Pg. Nella Figura 2, lo strato di iridio è la banda chiara.

Gli scienziati hanno misurato l’abbondanza relativa di spore di felce sopra e sotto il confine K-Pg in questo campione di roccia. Quale delle seguenti affermazioni rappresenta più probabilmente i loro risultati?

1. Un’abbondanza di spore di felce di diverse specie è stata trovata sotto il confine K-Pg, ma nessuna sopra.
2. Un’abbondanza di spore di felce di diverse specie è stata trovata sopra il confine K-Pg, ma nessuna sotto.
3. Un’abbondanza di spore di felce è stata trovata sia sopra che sotto il confine K-Pg, ma solo una specie è stata trovata sotto il confine, e molte specie sono state trovate sopra il confine.
4. Molte specie di spore di felce sono state trovate sia sopra che sotto il confine, ma il numero totale di spore era maggiore sotto il confine.

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La risposta a: Un’abbondanza di spore di felce di diverse specie è stata trovata sotto il confine K-Pg, ma nessuna è stata trovata sopra.

L’estinzione del Pleistocene

L’estinzione del Pleistocene è una delle estinzioni minori, e una recente. È noto che la megafauna nordamericana, e in qualche misura eurasiatica, i grandi animali vertebrati, sono scomparsi verso la fine dell’ultima glaciazione. L’estinzione sembra essere avvenuta in un periodo relativamente ristretto di 10.000-12.000 anni fa. In Nord America, le perdite furono piuttosto drammatiche e includevano i mammut lanosi (con una popolazione esistente fino a circa 4.000 anni fa in isolamento sull’isola di Wrangel, Canada), i mastodonti, i castori giganti, i bradipi giganti di terra, i gatti dai denti a sciabola e il cammello nordamericano, solo per citarne alcuni. All’inizio del 1900, gli scienziati suggerirono per la prima volta la possibilità che la caccia eccessiva avesse causato la rapida estinzione di questi grandi animali. La ricerca su questa ipotesi continua ancora oggi.

In generale, la tempistica delle estinzioni del Pleistocene è correlata all’arrivo dei paleo-uomini, forse fino a 40.000 anni fa, e non ad eventi di cambiamento climatico, che è la principale ipotesi concorrente per queste estinzioni. Le estinzioni sono iniziate in Australia circa 40.000-50.000 anni fa, subito dopo l’arrivo dell’uomo nella zona: sono scomparsi un leone marsupiale, un vombato gigante di una tonnellata e diverse specie di canguri giganti. In Nord America, le estinzioni di quasi tutti i grandi mammiferi sono avvenute 10.000-12.000 anni fa. Sono rimasti solo i mammiferi più piccoli come gli orsi, le alci, le alci e i puma. Infine, su molte isole oceaniche remote, l’estinzione di molte specie è avvenuta in coincidenza con l’arrivo dell’uomo. Non tutte le isole avevano grandi animali, ma quando c’erano grandi animali, erano spesso costretti all’estinzione. Il Madagascar fu colonizzato circa 2.000 anni fa e i grandi mammiferi che vi abitavano si estinsero. L’Eurasia e l’Africa non mostrano questo schema, ma non hanno nemmeno sperimentato un recente arrivo di cacciatori-raccoglitori. Piuttosto, gli esseri umani sono arrivati in Eurasia centinaia di migliaia di anni fa. Questo argomento rimane un’area di ricerca attiva e di ipotesi. Sembra chiaro che anche se il clima ha giocato un ruolo, nella maggior parte dei casi la caccia umana ha precipitato le estinzioni.

Estinzioni attuali

La sesta, o Olocene, estinzione di massa sembra essere iniziata prima di quanto si credesse in precedenza ed è in gran parte dovuta alle attività dirompenti del moderno Homo sapiens. Dall’inizio dell’Olocene, ci sono numerose estinzioni recenti di singole specie che sono registrate negli scritti umani. La maggior parte di queste coincidono con l’espansione delle colonie europee a partire dal 1500.

Uno dei primi e conosciuti esempi è l’uccello dodo. Questo strano uccello simile a un piccione viveva nelle foreste di Mauritius (un’isola dell’Oceano Indiano) e si estinse intorno al 1662. Il dodo veniva cacciato per la sua carne dai marinai ed era una preda facile perché si avvicinava alle persone senza paura (il dodo non si era evoluto con gli umani). Maiali, ratti e cani portati sull’isola dalle navi europee uccidevano anche i piccoli di dodo e le uova.

La vacca di mare di Steller si estinse nel 1768; era imparentata con il lamantino e probabilmente un tempo viveva lungo la costa nord-occidentale del Nord America. La mucca di mare di Steller fu scoperta per la prima volta dagli europei nel 1741 e fu cacciata per la carne e l’olio. L’ultima mucca di mare fu uccisa nel 1768. Questo equivale a soli 27 anni tra il primo contatto della mucca di mare con gli europei e l’estinzione della specie!

Dal 1900, una varietà di specie si sono estinte, incluse le seguenti:

• Nel 1914, l’ultimo piccione viaggiatore vivente morì in uno zoo di Cincinnati, Ohio. Questa specie un tempo oscurava i cieli del Nord America durante le sue migrazioni, ma fu cacciata eccessivamente e soffrì della perdita di habitat causata dal disboscamento delle foreste per i terreni agricoli.
• Il parrocchetto della Carolina, un tempo comune negli Stati Uniti orientali, si estinse nel 1918. Ha sofferto la perdita di habitat ed è stato cacciato per evitare che mangiasse la frutta dei frutteti. (Il parrocchetto mangiava frutta del frutteto perché i suoi cibi nativi sono stati distrutti per far posto a terreni agricoli.)
• Il leone marino giapponese, che abitava una vasta area intorno al Giappone e la costa della Corea, si è estinto negli anni ’50 a causa dei pescatori.
• La foca monaca dei Caraibi era distribuita in tutto il Mar dei Caraibi ma fu portata all’estinzione dalla caccia nel 1952.

Queste sono solo alcune delle estinzioni registrate negli ultimi 500 anni. L’Unione Internazionale per la Conservazione della Natura (IUCN) tiene una lista di specie estinte e in pericolo chiamata Lista Rossa. La lista non è completa, ma descrive 380 specie di vertebrati estinte dopo il 1500 d.C., 86 delle quali sono state estinte dalla caccia eccessiva o dalla pesca eccessiva.

Stime dei tassi di estinzione del tempo presente

Le stime dei tassi di estinzione sono ostacolate dal fatto che la maggior parte delle estinzioni stanno probabilmente avvenendo senza osservazione. L’estinzione di un uccello o di un mammifero è probabile che venga notata dagli umani, specialmente se è stato cacciato o usato in qualche altro modo. Ma ci sono molti organismi che sono di minor interesse per gli esseri umani (non necessariamente di minor valore) e molti che non sono descritti.

Il tasso di estinzione di fondo è stimato essere circa uno per milione di specie all’anno (E/MSY). Per esempio, supponendo che ci siano circa dieci milioni di specie esistenti, l’aspettativa è che dieci specie si estinguano ogni anno (ogni anno rappresenta dieci milioni di specie all’anno).

Una stima contemporanea del tasso di estinzione utilizza le estinzioni nella documentazione scritta dall’anno 1500. Per i soli uccelli, questo metodo produce una stima di 26 E/MSY. Tuttavia, questo valore può essere una sottostima per tre motivi. In primo luogo, molte specie non sarebbero state descritte fino a molto più tardi nel periodo di tempo, quindi la loro perdita sarebbe passata inosservata. In secondo luogo, il numero di specie di vertebrati recentemente estinte sta aumentando perché le specie estinte ora vengono descritte dai resti scheletrici. E terzo, alcune specie sono probabilmente già estinte anche se i conservazionisti sono riluttanti a nominarle come tali. Tenendo conto di questi fattori, il tasso di estinzione stimato si avvicina a 100 E/MSY. Il tasso previsto per la fine del secolo è di 1500 E/MSY.

Figura 3. Gli studi hanno dimostrato che il numero di specie presenti aumenta con le dimensioni dell’habitat. (credito: modifica del lavoro di Adam B. Smith)

Un secondo approccio per stimare i tassi di estinzione al presente è quello di correlare la perdita di specie con la perdita di habitat misurando la perdita di area della foresta e comprendendo le relazioni specie-area. La relazione specie-area è il tasso con cui si vedono nuove specie quando si aumenta l’area esaminata. Gli studi hanno dimostrato che il numero di specie presenti aumenta all’aumentare delle dimensioni dell’isola. Questo fenomeno è stato dimostrato anche in altri habitat insulari, come i tepui di montagna del Venezuela, che sono circondati dalla foresta tropicale. Girando questa relazione, se l’area dell’habitat si riduce, anche il numero di specie che vi abitano diminuirà. Le stime dei tassi di estinzione basati sulla perdita di habitat e sulle relazioni specie-area hanno suggerito che con circa il 90% di perdita di habitat, il 50% delle specie si estinguerebbe. Le stime dell’area delle specie hanno portato a calcoli del tasso di estinzione delle specie di circa 1000 E/MSY e oltre. In generale, le osservazioni effettive non mostrano questa quantità di perdita e sono stati fatti suggerimenti che c’è un ritardo nell’estinzione. Un lavoro recente ha anche messo in discussione l’applicabilità della relazione specie-area nella stima della perdita di specie. Questo lavoro sostiene che la relazione specie-area porta ad una sovrastima dei tassi di estinzione. Una relazione migliore da usare potrebbe essere la relazione endemica-area. L’utilizzo di questo metodo porterebbe le stime a circa 500 E/MSY nel prossimo secolo. Nota che questo valore è ancora 500 volte il tasso di fondo.

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