XY kromoszóma bivalens: nukleoláris vonzás

Az autoszóma bivalensek nukleoláris szerveződése az emlősöknél a hím meiotikus profázis során történik. A késő leptotén-korai zigotén stádiumban több autoszomális bivalens részt vesz a riboszomális RNS szintézisében. A pachytene stádiumban a nukleoláris tömegek leválnak az elsődleges autoszomális eredetű helyekről, áthelyeződnek az XY kromoszómapár közelébe, és a nukleoláris komponensek szegregálódnak. A korai pachytene-ben a pszeudoautoszómális régióban egy kiterjedt szinaptonemális komplex összeköti az X és Y kromoszómákat szoros egymás melletti helyzetben az Y kromoszóma hosszának nagy részén, kivéve az Y egy terminális régióját, amely eltér a párosodási régiótól. A meiotikus profázis előrehaladtával az X- és Y-kromoszómák fokozatosan dezinapszisba kerülnek, és a diploténnél az XY-pár végről végre kapcsolódik. Az Xmr (Xlr-related, meiosis regulated) az XY-párhoz kapcsolódó nukleolus és az X és Y tengelymagok aszinapszisban lévő részeinek fehérjekomponense. Az Xmr, az SCP3-hoz hasonlóan, a szinaptonemális komplex laterális elemének összetevője. Mindkettőnek közös szerkezeti homológiája van a C-terminális régiójukban. Ez a régió több feltételezett tekercses-tekercses domént tartalmaz, amelyekről ismert, hogy heterodimer fehérje-fehérje kölcsönhatásokat közvetítenek, és kötőhelyeket biztosítanak a szabályozó fehérjék számára. Az Xmr-hez hasonlóan a BRCA1 tumorrepresszor fehérje is jelen van az XY-bivalens szinapszis nélküli magjai mentén. Mind az Xmr, mind a BRCA1 szerepet játszik az XY kétértékű kromatin kondenzációjához és a transzkripció inaktiválásához vezető mechanizmusban. A BRCA1-ATR kináz-komplex, amint azt a legújabb kutatások sugallják, a hiszton H2AX foszforilációját váltja ki, amely az XY kromoszómapár kondenzált kromatinjában dominál. Az Xmr nincs jelen az XY kétpárban, ha a hiszton H2AX expressziója hiányos. Az Xmr szerepét az XY-bivalens kromatin kondenzációjában nem határozták meg. Az SCP3 és az Xmr részleges szerkezeti homológiája, az X és Y kromoszómák szinapszis nélküli tengelymagjai mentén való eloszlásuk, valamint az Xmr jelenléte az XY párhoz kapcsolódó nukleoluszban felveti annak lehetőségét, hogy az Xmr és más fehérjék, beleértve a protein kinázokat is, a nukleoluszba rekrutálódhatnak, hogy a kromoszómális szinapszishoz, a kromatin kondenzációs és rekombinációs folyamatokhoz, valamint a sejtciklus progressziójához kapcsolódó funkciókat végezzenek.