A legtöbb gerinctelen csoportban a vizuális rendszer fejlődése a fotoreceptorok differenciálódásával kezdődik az ektodermális epitéliumban. A fotoreceptorok általában az általuk innervált idegközpontoktól függetlenül differenciálódnak, és a perifériásan származtatott vizuális interneuronok kivételesek. Ez ellentétben áll a gerincesekkel, amelyeknél a “retina” az előagy embriológiai kinövéséből keletkezik, amely a fotoreceptorok mellett az interneuronok több osztályát is létrehozza. A gerinctelenek látórendszerének fejlődésének genetikai és molekuláris alapjairól legtöbbet a Drosophila melanogaster gyümölcslégy összetett szemén végzett vizsgálatokból tudunk. Míg ez az egyetlen modellrendszerre való összpontosítás a fejlődési mechanizmusok megértésének mélységével jutalmaz bennünket, jelentős hiányt okozott más, arra érdemes csoportokra vonatkozó, gyakran kezdetleges ismereteinkben: a fejlábúakra, a pektinida kagylókra, a pókokra, a cubomedusákra és a szalpákra, hogy csak néhányat említsünk, amelyek mind fejlett szemmel rendelkeznek. Ugyanez igaz az agy látóközpontjain belüli neuronális kapcsolatok fejlődésére is (1. ábra). Itt is a Drosophila a kiválasztott gerinctelen modell a mögöttes molekuláris mechanizmusok feltárására. A gerinctelenek látórendszerének fejlődésével kapcsolatos számos aspektus megértéséhez azonban nemcsak az ízeltlábúak összetett szemeire vonatkozó ismeretekre kell támaszkodnunk, hanem az olyan különböző szemekre is, mint például a fejlábúak magasan fejlett egylencsés szemei, vagy a planáriák ősi szemkagylószemei.
1. ábra. A Drosophila melanogaster látórendszerének fejlődésének összefoglalása, fokozatosan finomodó sejtfelbontású lépésekben. (a) A szem a szemkorongból fejlődik ki, amely egy látószárral (kettős nyílhegyek) kapcsolódik a fejlődő látólebenyhez a lárva agyának szupraezofágiális féltekéjében vagy ganglionjában. (b) A látószár (os) behatol a nyelőcső feletti ganglionba (seg) a félhold alakú külső látóhártya (ooa) közepén. A későbbi fejlődés során az anlage karjai az “X” jelű irányban nyílnak ki, és a belőle eredő agykérgeket kör alakúból téglalap alakúvá alakítják át. A külső anlage és a koncentrikus belső optikai anlage (ioa) a látószárnak a jobb félteke poszterolaterális felületére való belépési pontjához viszonyítva látható. A neuroblastok és más progenitorsejtek az anlagenban a nyílhegyek irányában proliferálnak, és időben rendezett sejtrétegekkel járulnak hozzá a lamina (lamina-képző neuroblastok; lafn), a medulla (mfn) és a harmadik optikai neuropil (lobula; lofn) kialakításához. Az egyik réteg (az egyes kéregállományokban keresztsorosan ábrázolva) egy időben keletkezett, és a megfelelő kéregállományban újabb rétegek szorították ki (lan, lamina neuropil; mn, medulla neuropil). Az e sejtpopulációk közötti kapcsolatok keresztmetszetben a legvilágosabbak (a c ábrán). (c) A b ábrán látható sejtkéreg generációk és a közöttük növekvő axonális pályák közötti kapcsolat a b ábra vízszintes síkjában, amely a képzeletbeli fotoreceptor innerváció hullámai és a lárvális Bolwig-ideg (Bn) pályája közötti szoros kapcsolatot szemlélteti. Ez a peripodiális membrán (pm) belső oldalától a látószáron (os) keresztül a lamina plexus (Lap) és a medulla (Me) felé halad. Ez és/vagy három optikai lebeny úttörő (olp), posztulált interneuronok axonjai innerválják a lárvális optikai neuropil (lon), amely egy, a hátsó optikai traktust megelőlegező pályán (X) keresztül kapcsolódik a központi agyhoz. A morfogenetikai barázda (mf) mögött új ommatidialis klaszterek (o) halmozódnak fel, amelyek új axonkötegekkel járulnak hozzá, amelyek a retinamező elülső kiterjedésével fascikulálnak a látószár korábban meghosszabbodott axonjain (1. nyíl). Az alatta lévő sejtpopulációk a megfelelő irányokban terjeszkednek: 2. nyíl, lamina cortex (LaC); 3. nyíl, medulla (Me) és medulla cortex (MeC); 4. nyíl, lobula (Lo) és lobula lemezkéreg (LoPC). A sejtek a lamina cortexhez a külső optikai anlage (ooa) egyik oldaláról, a laterális proliferációs zónából (A), és a medulla cortexhez a másik oldalról, a mediális proliferációs zónából (B) adódnak. A B-ből származó első utódok a korai medulla-tangensek (MeT), amelyekből származó növekedési kúpok átszövik a medullát, és keresztezik az elülső szélén növekvő új oszlopos elemeket. Más érintőpályák megfelelnek az elülső látócsatorna (Y) és a lebeny érintősejtjeinek (Z) későbbi pályáinak. A belső optikai anlage (ioa) két irányban proliferál: C irányban, hogy sejteket hozzon létre a lobula lemez kéregébe, és D irányban, hogy T2, T3 vagy C típusú sejteket hozzon létre, ahogyan azt csak a felnőtt látólebenyben lévő szomaták helyzete alapján ítéljük meg. A sejtek utódainak axonjai és növekedési kúpjaik minden egyes kéreghez egy-egy plexust hoznak létre, amely végül a felnőtt neuropilust fogja alkotni. A rostkötegek kereszteződése a lamina és a medulla között a rostpályák szelektív fasciculációjából következik az innerváció szállítószalagszerű sorrendjében, valamint a köteg és a plexus közötti közeledés irányából. (A kötegek áthatolnak a lamina cortexen, hogy a plexusát innerválják, de a medulla cortex belső pereme mentén növekednek, hogy a medullát innerválják.) A külső chiasma (ext.ch) és a belső chiasma (int.ch) nagy gliasejtjei a rostok útja mentén helyezkednek el; sg, subesophagealis ganglion. (d) Proliferáció a külső anlage laterális proliferációs zónájából (lásd a c. ábrát). A sejtek fokozatosan kiszorulnak a külső anlage neuroblasztjaiból a sejtciklusuk egymást követő szakaszaiban (G2/M, G1, S, G2/M) az anlage ajka körül. A posztmitotikus sejtek a lamina cortexben (LaC) helyezkednek el, ahol a látószárból (os) érkező fotoreceptor axonkötegek (nyílhegyek) innerválják őket, amelyek a szomszédos anlage sejtjeiben a G1-ről S-re való átmenetet (kitöltött nyíl), valamint a már posztmitotikus sejtekben a differenciálódás és axonogenezis megindulását (nyitott nyíl) váltják ki. (e) A szemlemezkében, a morfogenetikai barázda (mf) mögött érett ommatidialis klaszterek, emelkedésben (világos profilok) és megfelelő keresztmetszetekben láthatóak, amelyekben a sejtmagok árnyékolva vannak. A nyilak a magvándorlás irányait jelzik, az R1-R8 fotoreceptorok párjaiban (1-8 jelöléssel) illesztve. Az a (legfiatalabb) és f (legidősebb) közötti keresztmetszetek a preklaszterek (a, b), az éretlen (c) és a szimmetrikus (d) nyolccsejtes klaszterek, valamint a két kúpsejtes (e) és négy kúpsejtes (f) stádiumok metszetei. A kúpsejteket “C”-vel jelöljük. f) Az R1-R8 az ommatidialis fürtben (az e diagram c keresztmetszetének megfelelően) két központi sejtből (R8, R7) és három párból (R2/R5, R3/R4, R1/R6) áll. Az R1-R6-ban történő indukció az R2/R5-ről érkező jelet foglalja magában, amely a durva (ro) kifejeződésétől függ az R3/R4-ben történő fejlődés indukálásához; a durva termék az R3-ban és az R4-ben is megjelenik. A második szimmetriavonalat meghatározó négy sejt (R3, R4, R1 és R6) mindegyike a sevenup (svp) kifejeződését igényli normál sorsuk elnyeréséhez. (c) Módosítva: Meinertzhagen IA (1973) Development of compound eye and optic lobe in insects. In: Young D. (szerk.) Developmental Neurobiology of Arthropods, pp. 51-104. Cambridge, UK: Cambridge University Press. (d) Módosítva: Selleck SB, Gonzales C, Glover DM, et al. (1992) Regulation of the G1-S transition in postembryonic neuronal precursors by axon ingrowth. Nature 355: 253-255. (e, f) Módosítva: Wolff T és Ready DF (1993) Pattern formation in the Drosophila retina. In: Bate M és Martinez Arias A (szerk.) The Development of Drosophila melanogaster, pp. 1277-1325. Plainview, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, a szerzők és a Cold Spring Harbor Press engedélyével.