Evolution of Individual Recognition

A Papírdarazsak (Polistes) a primitív euszociális rovarok nagy, kozmopolita nemzetségébe tartoznak, amelyek viszonylag kis kolóniákban (általában kevesebb mint 100 egyed) fészkelnek.20 A nemzetségen belül a fészekalapítási viselkedés nagymértékű változatosságot mutat. Egyes fajoknál a fészket egyetlen királynő kezdi. Más fajoknál a fészket több királynő kezdi. Más fajok rugalmas fészekalapítási stratégiát alkalmaznak, mivel a fészket akár egyetlen királynő, akár együttműködő királynők csoportja is indíthatja.21,22 A rugalmas fészekalapítású fajok lineáris dominanciahierarchiát alakítanak ki az együttműködő királynők között, amely meghatározza a szaporodás és a munka felosztását.20,22 Mivel a rang fontos fitneszmeghatározó tényező, az alapító királynők sok riválissal vívnak intenzív harcot, mielőtt letelepednek a fészekalapításhoz.21 A fészekalapítás után az agresszió csökken, a dominancia viselkedés pedig rituálisabbá válik. A polisták primitív euszociális rovarok, amelyeknek nincsenek külön kasztjaik, így a dolgozók potenciális szaporodók. Ahogy a munkások felbukkannak, beépülnek a kolónia dominanciahierarchiájába.23

A bizonyítékok több sora arra utal, hogy a papírdarazsaknál az egyedfelismerés a fészekalapító nőstények közötti dominanciainterakciók közvetítésére fejlődött ki. Először is, kísérleti munkák azt mutatják, hogy az egyedfelismerés szociális előnyöket biztosít azáltal, hogy csökkenti az agressziót és stabilizálja a P. fuscatus alapítóasszonyok közötti szociális interakciókat. Azok az alapítónők, amelyeket kísérletileg úgy manipuláltak, hogy megakadályozzák az egyedfelismerést, több agressziót kapnak a fajtársaktól, és nehezen tudnak stabil dominanciahierarchiát kialakítani.24 Másodszor, az alapítónők arcának megváltoztatása a vadon élő fészkeken, hogy az ismert egyedek ne legyenek felismerhetők, növeli az agressziót és megzavarja a kolónia stabilitását.13

Az egyedfelismerés evolúciójának összehasonlító elemzése arra is utal, hogy az egyedfelismerés különösen hasznos a fészekalapító királynők közötti lineáris dominanciahierarchiával rendelkező fajoknál. Az egyedfelismeréshez használt változó arcminták típusa valószínűleg többször is kifejlődött a Polistes fajoknál, amelyek rugalmas fészekalapítási stratégiával rendelkeznek (azaz a fészkeket egyetlen királynő vagy több királynő indítja). A rugalmas fészekrakó fajok lineáris dominanciahierarchiával és az egyedfelismeréshez használt változó jegyek típusával rendelkeznek. Ezzel szemben a rugalmas fészekalapítási stratégiával nem rendelkező fajoknál alacsony a jelölések variabilitása, és feltételezhetően nincs lineáris dominanciahierarchia.18 A társas viselkedés és a jelölések variabilitása közötti jelentős összefüggés arra utal, hogy az egyedfelismerés azért fejlődött ki, mert a fészekrakó királynők közötti dominanciahierarchiával rendelkező fajoknál előnyös. Ez az összehasonlító elemzés arra is utal, hogy valószínűleg nem a dolgozói interakciók jelentik azt a szelekciós nyomást, amely az egyedfelismerés evolúcióját ösztönözte18 , mivel minden Polistes fajban – az egyedfelismeréssel és anélkül – vannak dolgozók. Bár úgy tűnik, hogy az egyedfelismerés elsősorban az alapítónőknél szelektálódott, nem meglepő, hogy a dolgozók is képesek az egyedfelismerésre13 , mivel a Polistes egy primitív euszociális csoport, amelyből hiányoznak a preimaginális kasztok.23 Ennek eredményeként a dolgozók és a királynők nagyjából hasonló fenotípusokkal és viselkedéssel rendelkeznek. Összességében a kísérleti és összehasonlító munkák arra utalnak, hogy az egyedfelismerés szociális előnyöket biztosít a papírdarázs-alaplányok számára.

Az egyedfelismerés evolúcióját feltáró összehasonlító elemzéssel kapcsolatban van egy kihívás. Az egyedfelismerés nem az egyetlen vizuális jelzőrendszer a Polistesben. Egyes Polistes-fajok változatos arcmintázattal rendelkeznek, amelyek az agonista képesség vizuális jelzései (más néven minőségi jelek; P. dominulus25-27 (de lásd28), P. satan,29 és P. exclamans30). A legújabb munkák azt mutatják, hogy az egyedfelismerő és a minőségi jelekkel rendelkező fajok variációjának típusa jelentősen eltér egymástól.19,31 Mindkét variációtípus azonban szerepelt az eredeti összehasonlító elemzésben, amely az arcminta-variáció evolúcióját elemezte.18 Ez az áttekintés elsősorban a P. fuscatusra, az egyedfelismerő Polistes fajra összpontosít. Bár jelenleg a P. fuscatus az egyetlen Polistes faj, amelynél azonosították az egyedfelismerést, a társas viselkedés mintái és a fajok közötti fenotípusos variáció arra utal, hogy az egyedfelismerés valószínűleg más papírdarázsfajoknál is megtalálható.18

A papírdarazsaknál mind a minőségi, mind az identitásjelzések fontosak, bár ez a két jelzőrendszer meglehetősen eltérő. Először is, a jelzéseknek eltérő kognitív követelményei vannak. A minőségjelzés nem igényel tanulást és memóriát a hatékony működéshez. A befogadóknak csak össze kell hasonlítaniuk a küldő minőségi jelét egy sablonnal; a sablon lehet veleszületett vagy tanult.32 Ezzel szemben az egyedfelismerés kiterjedt tanulást és memóriát igényel; a befogadóknak minden küldő egyedi jellemzőit meg kell tanulniuk.17 A minőségi és az identitásjelek variációs mintázatai is eltérőek.33,34 A minőségi jelek jellemzően folyamatos, unimodális vonások, állapotfüggő fejlődéssel.34,35 Az identitásjelek sokkal változékonyabbak, több, egymástól függetlenül változó tulajdonságból állnak.34 Ráadásul az identitásjelek nem feltételfüggőek.31 Eddig az empirikus bizonyítékok arra utalnak, hogy a papírdarazsak vagy minőségi vagy identitásjelekkel rendelkeznek, de nem mindkettővel.19

Nem világos, hogy a rugalmas fészkelési stratégiák miért kedveznek egyes fajoknál az egyéni identitásjelek, míg más fajoknál a minőségi jelek fejlődésének. Jellemzően az egyedfelismerő és a minőségi jeleket különböző szociális kontextusokban használják.17,26 Az agonisztikus jelek különösen hasznosak azokban a fajokban, ahol számos agresszív interakció zajlik ismeretlen fajtársak között,36,37 és gyakran figyelmen kívül hagyják őket az ismerős egyedekkel való interakciók során.38 Ezzel szemben az identitásjeleket stabil szociális csoportokban használják és használhatatlanok az ismeretlen riválisokkal való interakciók során.17 A Polistes darazsaknál mindkét szociális kontextus előfordul rugalmas fészkelési stratégiákkal. A fészkelési ciklus első néhány hetében az ivadékok számos ismeretlen ivadékkal versenyeznek. Ugyanakkor az alapítók stabil kooperatív csoportokat alkotnak, amelyekben az egyéni felismerés valószínűleg hasznosabb, mint az agonisztikus jelzések.

Az átfogó összehasonlító elemzés fontos lesz annak megállapításához, hogy egyes fajok miért fejlesztették ki az agonisztikus minőségi jeleket, míg más fajok az identitásjeleket. Az egyik érdekes elképzelés szerint a szaporodási tranzakciók lehetnek a legfontosabb szelekciós nyomás, amely az egyedfelismerésnek kedvez. A tranzakciós ferde elmélet a társadalmi csoportokban a szaporodás felosztására használt szabályokat vizsgálja.39 A ferde elmélet egyes aspektusai ellentmondásosak,40 de jó kísérleti bizonyítékok vannak arra, hogy a P. fuscatus komplex tranzakciós alapú döntési szabályokat használ a szaporodás felosztására. A P. fuscatusban a reprodukció pontos megosztása olyan tényezőktől függ, mint a dominancia rang, a rokonság, a független szaporodási lehetőségek és a fészek termelékenységéhez való hozzájárulás.39 Lehet, hogy a P. fuscatusban a reprodukciós tranzakciók részt vesznek az egyedfelismerés evolúciójában. Az is lehet, hogy a jelek evolúciója nem determinisztikus. Ehelyett a történelmi véletlenek befolyásolhatják, hogy melyik kommunikációs rendszer melyik vonalban fejlődik ki.19