Meet the Beetles: Classification (2009)
Ábra: Az ambrózia táplálkozásának számos független eredete S. L. Wood (Wood, 2007) scolytine és platypodine bogarak osztályozásán kiemelve. A fa nem filogenetikai elemzésből származik, de ez a legszélesebb körben elfogadott osztályozás.
Az ambrózia bogarak nem egy monofiletikus csoport. Ők egy sor egymástól függetlenül kifejlődött gombafélékkel foglalkozó kládot alkotnak a bogárféléken (Curculionidae) belül. A gombatermesztés stratégiája többször is kifejlődött több szaprofág kéregbogár- és rágcsálócsoportban. Az evolúciójukról szóló legjobb feldolgozást lásd Farrell et al. (2001). E gombatermesztő csoportok közül három csoport diverzifikálódott óriási mértékben: a Xyleborini és a Corthylina törzsek, valamint a Platypodinae alcsalád. Ezeknek a csoportoknak az elnevezési rendszere jelenleg változóban van, a nemzetségek legmegbízhatóbb osztályozása Alonzo-Zarazaga & Lyal (2009) munkája.
A scolytine és platypodine bogarak következő csoportjai legalább néhány ambróziafajt tartalmaznak: Platypodinae, Xyleborini, Corthylina, Xyloterini, Scolytoplatypodini, Premnobiini, Scolytini (Camptocerus), Cryphalini (több trópusi Hypothenemus), Bothrosternini (néhány Eupagiocerus), Hyorrhynchini (Sueus), Ctenophorini (Scolytodes unipunctatus) és valószínűleg mások. Számos más bogár is nagymértékben gombaszimbiontáikra támaszkodik, mint például a Dendroctonus frontalis, de ezeket többnyire a floemmel táplálkozó kéregbogarak közé sorolják. Más kéregbogarak szigorúan gombafogyasztóak, de arra vannak utalva, hogy gombás táplálékukat a környezetben találják meg, nem pedig arra, hogy szimbiótaként magukkal hordozzák. Ilyen például a Trischidias exigua (Cryphalini)(Deyrup, 1987).
Ábra: Az ambrózia bogarak néhány nem gyakori csoportja. Balról jobbra: Camptocerus anaepennis (Scolytini), ambrosziabogár Hypothenemus sp. (Cryphalini), Scolytoplatypus papuanus (Scolytoplatypodini), Treptoplatypus solidus (Platypodinae). Fotók Sarah Smith (1), J.H. (2-4).
Az ambrózia bogarak egyik leggyorsabban diverzifikálódó, legelterjedtebb, ökológiailag és gazdaságilag valószínűleg legjelentősebb csoportja a Xyleborini törzs. Biológiailag ezt a csoportot egyértelműen meghatározza a haplodiploid genetikai rendszer, amelyben a hímek haploidok, röpképtelenek és gyakran törpék, a szélsőséges beltenyészet és az obligát ambrosziás életmód kombinációja. Bár ezek a biológiai jellemzők a Scolytinae másutt is megtalálhatók, együttes előfordulásuk a Xyleboriniben egyedülálló. A feltételezések szerint ezek a biológiai jellemzők okozták azt a gyors radiációt is, amely a korai oligocén óta közel 1400 fajt hozott létre (Jordal et al., 2000). Mind a gyors diverzifikáció, mind a beltenyészet valószínűsíthető oka a tisztázatlan fajhatároknak és az egyértelműen meghatározható morfológiai jegyek viszonylagos hiányának.
Az ambrosia-kutatás új korszaka (2017)
Majdnem egy évtizeddel ezelőtt írtuk a fenti szöveget. Azóta az ambrózia-szimbiózis-kutatók közössége robbanásszerűen megnőtt (minden héten legalább egy cikk jelenik meg erről). A mi saját csapatunk a Floridai Egyetemen mára olyan nagy lett, hogy egy embernek nehéz naprakésznek maradnia az összes egyéni projektünkkel kapcsolatban. Számos új bogár-gomba mutualizmust fedeztünk fel (beleértve a Flavodont és az Afroraffaeleát), teljesen átvettük a genomikai eszközöket, felhalmoztuk a legnagyobb kriokonzervált ambrosia-bogár gyűjteményt, és újraértelmeztük az egész szimbiózis rendszert: nem egy, hanem sok ambrosia-szimbiózis létezik. Áttekintést írtunk a rendszer jelenlegi ismereteiről. Az áttekintésben szerepelt az alábbi kép – egy karikatúraszerű összefoglaló arról, amit az ambrózia bogarak sokféleségéről és azonosságáról tudunk. Nyugodtan töltsd le és használd, de ne ragaszkodj hozzá túlságosan, mert Dr. Andrew Johnson már a scolytinák filogeniáját alakítja újra.
Ambrosia bogarak diverzitása. A sárga alakzatok a mikangiumokat jelzik.
Deyrup, M. (1987) Trischidias exigua Wood, new to the United States, with notes on the biology of the genus. Coleopterist Bulletin, 41, 339-343.
Farrell, B.D., Sequeira, A.S.O., Meara, B.C., Normark, B.B., Chung, J.H., & Jordal, B.H. (2001) The evolution if agriculture in beetles (Curculionidae: Scolytinae and Platypodinae). Evolution, 55, 2011-2027.
Jordal, B.H. (2002) Elongation Factor-1a resolves the monophyly of the haplodiploid ambrosia beetles Xyleborini (Coleoptera: Curculionidae). Molecular Insect Biology, 11, 453-465.
Wood, S. L. (2007) Bark and Ambrosia Beetles of South America (Coleoptera: Scolytidae). Monte L. Bean Life Science Museum, Brigham Young University, Provo, UT, 900 pp.