Az élővilágot vizsgálva azt látjuk, hogy az egyes szervezetek általában olyan csoportosulásokba tömörülnek, amelyek többé-kevésbé hasonlítanak egymásra, és egyértelműen elkülönülnek más csoportosulásoktól. ADrosophila testvérek közelebbi vizsgálata megmutatja a sörték számában, a szemméretben és a színmintázat részleteiben mutatkozó különbségeket légyről légyre, de egy entomológusnak egyáltalán nem okoz nehézséget megkülönböztetni a Drosophila melanogastert mondjuk a Drosophila pseudoobscurától. Soha nem látni olyan legyet, amely félúton van e két faj között. Nyilvánvaló, hogy legalábbis a természetben nincs hatékony kereszteződés e két forma között. Faj alatt az élőlények olyan csoportját értjük, amely a csoporton belül kicseréli génjeit, de más csoportokkal nem képes erre. Egy fajon belül létezhetnek olyan helyi populációk, amelyek bizonyos fenotípusos jellemzők alapján is könnyen megkülönböztethetők egymástól, de az is előfordulhat, hogy a gének könnyen kicserélődhetnek közöttük. Így senkinek sem okoz nehézséget megkülönböztetni egy “tipikus” szenegáli embert egy “tipikus” svédtől, de az észak-amerikai embereknek az elmúlt 300 évben lezajlott vándorlási és párzási története következtében óriási számú ember létezik e helyi földrajzi típusok között a köztesség minden fokán. Ezek nem különálló fajok. Egy földrajzilag meghatározott populációt, amely genetikailag megkülönböztethető más helyi populációktól, de képes a gének cseréjére ezekkel a más helyi populációkkal, néha földrajzi fajnak neveznek. Például a Cepaea nemoralis szárazföldi csigát illetően, amelynek héjszín és sávozás polimorfizmusát a 24. fejezetben ismertettük, a Pireneusokban a magasabban fekvő területeken magas az albínó héjak gyakorisága, de sehol máshol; így megkülönböztethetjük a Cepaea pireneusi “faját”.Általánosságban elmondható, hogy egy faj különböző földrajzi populációiban van némi különbség a különböző gének gyakoriságában, így egy adott populáció külön fajként való megjelölése önkényes, és ennek következtében a faj fogalmát a biológiában már nem nagyon használják.
ÜZENET
A faj olyan élőlénycsoport, amely egymás között géncserére képes, de a természetben genetikailag nem képes géncserére más ilyen csoportokkal. A korográfiai faj egy fenotípusosan megkülönböztethető helyi populáció egy fajon belül, amely képes gének cseréjére az adott fajon belüli más fajokkal. Mivel majdnem minden földrajzi populáció különbözik a többitől egyes gének gyakoriságában, a faj olyan fogalom, amely nem tesz egyértelmű biológiai különbséget.
A ma létező fajok az evolúciós múlt különböző időszakaiban közös ősök révén kapcsolódtak egymáshoz. Ez azt jelenti, hogy e fajok mindegyike levált egy korábban létező fajról, és genetikailag elkülönült és genetikailag elszigetelődött az ősi vonaltól. Rendkívüli körülmények között egy ilyen genetikailag elszigetelt csoport létrejötte egyetlen mutáció révén is bekövetkezhet, de a mutáció hordozójának képesnek kell lennie az önmegtermékenyítésre vagy a vegetatív szaporodásra. Ezenkívül a mutációnak teljes párosodási inkompatibilitást kell okoznia a hordozója és az eredeti faj között, és lehetővé kell tennie, hogy az új vonal sikeresen versenyezzen a korábban létrehozott csoporttal. Bár nem lehetetlen, az ilyen eseményeknek ritkának kell lenniük.
Az új fajok kialakulásának szokásos útja a földrajzi versenyeken keresztül vezet. Amint azt e fejezetben korábban említettük, a földrajzilag elkülönült populációk genetikailag eltérnek egymástól az egyedi mutációk, a szelekció és a genetikai sodródás kombinációjának következményeként. A populációk közötti vándorlás azonban megakadályozza, hogy túlságosan eltérjenek egymástól. Amint az a 778. oldalon látható, generációnként akár egyetlen migráns is elegendő ahhoz, hogy megakadályozza, hogy a populációk pusztán genetikai sodródás révén alternatív párosításokhoz rögzüljenek, és még a különböző adaptív csúcsok felé irányuló szelekció sem képes teljes eltérést okozni, hacsak nem rendkívül erős. Következésképpen azoknak a populációknak, amelyek eléggé eltérnek ahhoz, hogy új, reproduktívan izolált fajokká váljanak, először valamilyen mechanikai akadállyal gyakorlatilag teljesen el kell szigetelődniük egymástól. Ez az elszigeteltség szinte mindig megkövetel valamilyen térbeli elkülönülést, és ennek az elkülönülésnek elég nagynak kell lennie, vagy a vándorlók áthaladásának természetes akadályainak elég erősnek kell lenniük ahhoz, hogy megakadályozzák a hatékony vándorlást. Az ilyen populációkat allopatrikusnak nevezik. Az elszigetelő akadály lehet például egy kontinentális gleccser meghosszabbodó nyelve a jégkorszakok során, amely egy korábban folyamatosan elterjedt populációt szétválaszt, vagy a víz által elválasztott kontinensek elsodródása, vagy a parttól távol eső szigetek ritka megtelepedése. A kritikus pont az, hogy az eredeti faj szétszóródásának mechanizmusai nagyon ritka eseménnyé teszik-e a további vándorlást az elkülönült populációk között. Ha igen, akkor a populációk genetikailag függetlenek egymástól, és mutáció, szelekció és genetikai sodródás révén tovább fognak különbözni egymástól.Végül a populációk közötti genetikai különbség olyan nagy lesz, hogy a populációk közötti hibridek kialakulása fiziológiai, fejlődési vagy viselkedési szempontból még akkor is lehetetlen lenne, ha a földrajzi elkülönülést megszüntetnék. Ezek a biológiailag elszigetelt populációk most már újfajok, amelyek az allopatrikus fajkeveredés folyamatával jöttek létre.
MESSAGE
Az allopatrikus fajkeveredés a populációk kezdeti földrajzi és mechanikai izolációjával történik, amely megakadályozza a köztük lévő génáramlást, majd az elszigetelt populációk olyan mértékű genetikai eltérése következik be, amely biológiailag lehetetlenné teszi a jövőbeni géncserét.
A fajok között fellépő biológiai izolációs mechanizmusok formái a következők:
Prezygotikus izoláció: zigóták kialakulásának elmaradása
a.
Párzási lehetőség hiánya
i.
Időbeli izoláció: aktivitás, termékenység vagy párzás különböző időben vagy évszakban
ii.
Ökológiai izoláció: különböző, egymást nem átfedő élőhelyekre vagy ökológiai résekre való korlátozás
b.
Párzási kompatibilitás hiánya
i.
Szexuális, pszichológiai vagy viselkedési inkompatibilitás
ii.
Mechanikai izoláció: a nemi szervek vagy a virágrészek össze nem illése
iii.
Gametikus izoláció: a spermium élettani inkompatibilitása a nőstény szaporítótraktusával az állatokban vagy a virágporé a stílussal a növényekben, vagy a petesejt vagy petesejt sikeres megtermékenyítésének sikertelensége
A prezygotikus izolációs mechanizmusok példái jól ismertek a növényekbenés az állatokban. A Monterey-félszigeten termő két fenyőfaj, a Pinus radiata és a P. muricata februárban és áprilisban ontja a virágporát, és így nem cserélnek géneket. A hím szentjánosbogarak által kibocsátott, a nőstényeket vonzó fényjelek intenzitása és időzítése fajonként eltérő. A cecelégyben (Glossina) a mechanikai összeférhetetlenségek súlyos sérüléseket, sőt halált okoznak, ha az egyik faj hímjei egy másik faj nőstényeivel párosodnak.A Nicotiana nemzetség, amelyhez a dohány tartozik, különböző fajainak pollenjei vagy nem csíráznak ki, vagy nem tudnak más fajokhoz hasonlóan lefelé nőni. 2.
Posztzygotikus izoláció: a megtermékenyített zigóta nem képes ivarsejtekkel hozzájárulni a következő generációkhoz
a.
Hibrid életképtelenség: a hibridek vagy nem fejlődnek ki, vagy alacsonyabb a fitneszük, mint a szülői faj egyedeinek
b.
Hibrid sterilitás: a kifejlett hibridek bármelyik nemének részleges vagy teljes képtelensége arra, hogy normális számban termeljenek ivarsejteket
c.
Hibridösszeomlás: a hibridek közötti vagy a hibridek és a szülőfajok közötti utódok sterilitása vagy életképtelensége
A posztzygotikus izoláció gyakoribb az állatoknál, mint a növényeknél, nyilvánvalóan azért, mert sok növény fejlődése sokkal toleránsabb a genetikai inkompatibilitással és a kromoszómavariációkkal szemben. Amikor a Ranapipiens leopárdbéka petéit az R.sylvatica erdei béka spermájával termékenyítik meg, az embriók nem tudnak kifejlődni. A lovak és a szamarak könnyen keresztezhetők, hogy öszvéreket hozzanak létre, de mint köztudott, ezek a hibridek sterilek.
A fajok elkülönülésének genetikája
A két faj közötti elkülönülési mechanizmusok genetikai elemzése általában nem lehetséges, azon egyszerű oknál fogva, hogy definíciójuk szerint nem keresztezhetők egymással. Lehetséges azonban nagyon közeli rokonságban álló fajok felhasználása, amelyekben az izoláló mechanizmus a nem teljes hibridsterilitás és a hibrid lebontás. Ezután a hibridF2 vagy visszakeresztezett generációk szegregáló utódai genetikai markerek segítségével elemezhetők. Erre egy példa a26-11. ábrán látható. A Drosophila pseudoobscura és a D.persimilis közeli rokon fajok, amelyek természetben soha nem cserélnek géneket, de laboratóriumban keresztezhetők. Az F1 hímek teljesen sterilek, de az F1 nőstények normál termékenységűek, és visszakeresztezhetők a szülő faj hímjeivel. A hibrid maleszterilitás egyik megnyilvánulása, hogy a D. persimilis nőstények és a D. pseudoobscura hímek keresztezésében az F1 hímek heréi a normális méret körülbelül egyötödét teszik ki. A kromoszómák genetikai jelölése látható mutánsokkal és az F1 nőstények visszakeresztezése bármelyik faj hímjeivel lehetővé teszi az X-kromoszómák és autoszómák minden kombinációjának azonosítását és a herék méretére gyakorolt hatásuk meghatározását. Amint a 26-11. ábra mutatja, amikor az egyik fajból származó X-kromoszóma a másik fajból származó teljes diploid autoszómakészlettel együtt van jelen, a herék minimálisak. Ahogy annak a fajnak az egyes autoszómái, amelyhez az X-kromoszóma tartozik, kicserélődnek, a herék mérete növekszik, egészen a kompatibilis autoszómák teljes haploid készletéig, de nem tovább. A citoplazma forrása és az X kromoszóma közötti kölcsönhatásra is van bizonyíték (nem látható).
26-11. ábra
A here mérete a Drosophilapseudoobscura és a D. persimilis közötti backcross hibridekben.A D. pseudoobscura kromoszómái narancssárgával, a D. persimiliséi pedig pirossal vannak jelölve.
Amikor ilyen markerkísérleteket végeztek más fajokon, főként a Drosophila nemzetségben, az általános következtetés az, hogy a hibrid életképtelenségért felelős génkülönbségek többé-kevésbé egyenlő mértékben vannak jelen az összes kromoszómán, és hogy a hibrid sterilitáshoz az X kromoszóma valamilyen kiegészítő hatása is hozzájárul. A viselkedéses szexuális izoláció esetében az eredmények változóak. ADrosophilában az összes kromoszóma érintett, de aLepidopterában a gének sokkal inkább lokalizáltak, nyilvánvalóan azért, mert specifikus feromonok játszanak szerepet. A nemi kromoszómának nagyon erős hatása van a lepkékben; az európai kukoricabogárban csak három lókusz, amelyek közül az egyik ezen ax kromoszómán található, felelős a feromonális fajok közötti teljes izolációért.