Evolúció – A filogenetika rekonstrukciója

Külső csoportos összehasonlítás

A külső csoportos összehasonlítás módszere egy olyan közeli rokon faj vizsgálatát jelenti, amelyről tudjuk, hogy filogenetikai szempontból kívül esik a vizsgált fajcsoporton. Az ebben a külső csoportban lévő karakterállapot valószínűleg ősi volt a vizsgált csoportban.

Az elvont esetben lehet két faj, az 1. és a 3. faj, amelyeknek közös a homológiája van, és két másik faj, a 2. és a 4. faj, amelyeknek a’ homológiája van. Szeretnénk tudni, hogy az a karakter a’ -ból a’ -ba, vagy a’ -ból a -ba fejlődött-e. Megnézünk egy közeli rokon fajt, és arra következtetünk, hogy az ottani állapot ősi a négyes csoportban. Ha a külső csoportban volt a, akkor arra kell következtetnünk, hogy a 2. és a 4. fajnak közelebbi közös őse van egymással, mint bármelyik másik fajjal.

A külső csoportos összehasonlítás azon a feltételezésen alapul, hogy az evolúció takarékos. Az ábrán, ha az a kívüli csoportban lévő a karakter ősi az 1-4 faj csoportjában, akkor a filogeniában legalább egy evolúciós eseménynek kellett bekövetkeznie: a 2. és 4. faj őse előtt átmenet a-ból a’-ba. Ha, miután megfigyeltük az a-t a külső csoportban, arra következtettünk volna, hogy az a’ az 1-4 faj ősi állapota, akkor legalább két eseményre lenne szükségünk: egy a’-ról a’-ra való átmenetre valahol a külső csoport és az 1-4 faj között, majd egy a’-ról a’-ra való visszaváltozásra az 1. és 3. fajban. Ha a karakterállapot a kinti csoportban ősi, akkor a legkevesebb evolúciós eseményre van szükség.”

A kinti csoportok összehasonlítása hibás.

Néha egy lehetséges outgroup azt sugallja, hogy egy karakterállapot ősi, de egy másik lehetséges outgroup azt sugallja, hogy egy másik karakterállapot ősi. Az eredmény ilyenkor attól függ, hogy melyik outgroupra támaszkodunk. A módszer akkor a legmegbízhatóbb, ha a közeli rokonságban álló fajok, amelyeket outgroupként használhatunk, mind ugyanazt a következtetést sugallják; de bizonyos esetekben a módszer tévútra is vezethet. A következtetést óvatosan kell kezelni, és ha lehetséges, más bizonyítékokkal összevetve kell tesztelni.

Az outgroup-összehasonlítás alkalmazása előtt tudnunk kell valamit a filogeniáról. Tudnunk kell, hogy a halak és a kétéltűek az Amniotán kívül voltak, hogy “outgroupként” használhassuk őket. A gyakorlatban ez nem jelent nagyobb problémát. Az outgroup-összehasonlítást nem használhatjuk, ha teljesen tudatlanok vagyunk, de ha tudunk valamit egy csoport filogenetikájáról (például, hogy a kétéltűek nem amnioták, de szoros rokonságban állnak velük), akkor erre a tudásra építve többet tudhatunk meg (ebben az esetben többet az amniotákon belüli filogenetikáról).

Ábra: (a) az 1-4. fajoknak a karakterállapotai a megadottak. Azt szeretnénk megtudni, hogy a vagy a’ volt-e az állapot a közös ősükben. A (b) ábrán egy közeli rokon fajt, az outgroupot vizsgáljuk. Ennek a állapota a, és arra következtetünk, hogy ez volt az 1-4 faj őseinek állapota. A szaggatott vonalak azt jelzik, hogy az elágazási kapcsolatok bizonytalanok maradnak.